Членистоногие хищники.

Пауки, жужелицы, хищные клопы и другие группы членистоногих  обычно вызывают значительную смертность насекомых и, в частности, бабочек. Эта группа разнородна по своему составу. Общественные насекомые имеют довольно стабильную и высокую плотность популяции. Пища для них обычно является значимым фактором, но активность их в течение всего теплого периода года исключает количественную реакцию (Buschinger, 1990).

С другой стороны, плотность популяций большинства кокцинеллид связана с обилием жертвы. Тем не менее, Adalia bipunctata (L.) вызывает низкую смертность в плотных популяциях липовой тли (Eucallipterus tilliae L) и высокую - в разреженных (Written, 1973)[1]. Долго живущие жужелицы и хищные клопы вряд ли способны к количественной реакции, хотя Calosoma sycophanta (L.) указывалась как причина затухания вспышек и была внедрена в Северную Америку против непарного шелкопряда.

О пауках мы знаем слишком мало.

Роль членистоногих хищников обычно недооценивается.

Экспериментальное исследование с помощью элиминации хищников инсектицидом показало очень высокие значения вызванной ими смертности яиц и гусениц младших возрастов Trichoplusia ni (Hubner) на хлопковых полях (Ehler, 1977).

Разреженные популяции непарного шелкопряда испытывают существенную смертность, вызванную хищными членистоногими (Семевский, 1973).

В резервациях и в случайно выбранных участках леса при очень низкой плотности популяции, в опытах с искусственно выставленными кладками яиц, Фурута (1968) наблюдал 99,9 и 100% смертность шелкопряда Dendrolimus spectabilis, вызванную хищниками: оса (Polistes japonica), муравьи, богомолы.

В плотных популяциях бабочек, например, Hyphantria cunea (Drury), да и других видов, динамика численности которых изучалась достаточно интенсивно, членистоногие хищники обычно вызывают значительную смертность.

Если исключить кокцинеллид, то хищные насекомые крайне редко дают положительные результаты в классическом биологическом контроле.

В настоящее время, в случае бабочек и пилильщиков, лучше всего принять смертность, вызванную всем комплексом членистоногих хищников, слабо обратно зависимой от плотности популяции жертвы.

Давление, вызванное позвоночными хищниками, не меняется, а смертность уменьшается с ростом плотности популяции жертвы. То же относится и ко многим беспозвоночным хищникам и паразитоидам-полифагам, если их жизненный цикл не специализирован для использования одного вида или группы видов со сходной фенологией.

Болезнетворные организмы.

Болезнетворные организмы занимают достойное место в жизненной системе. Это целый отдельный мир, включающий узкоспециализированные группы и типы, и группы, типы и штаммы с широким спектром действия. Как первые, так и вторые способны к количественной реакции. С точки зрения динамики численности, существенна скорость этой реакции, т.е. способность к формированию эпизоотии. Микроорганизмы способны к быстрой эволюции и устойчивость к ним развивается также сравнительно легко. Можно предполагать, что здесь должно соблюдаться вышеупомянутое неравенство, и, следовательно, эпизоотии должны возникать не слишком часто или не должны вызывать слишком большую смертность. Имеется достаточно много в различной степени обоснованных сообщений о влиянии различных внешних обстоятельств на восприимчивость к патогенам. Влияния возраста насекомого и температуры не подлежит сомнению.

Высокая плотность популяции жертвы - важное условие развития эпизоотии.

Защитные перестройки продуцента также обычно действуют в том же направлении. Например, увеличение концентрации танинов в листьях существенно повышают восприимчивость к вирусу (Schulz et al., 1990).

Модель системы «вирус-бабочка», построенная для данных собранных для Z. diniana, дает колебания с периодом почти точно соответствующим реальности, но максимальная плотность почти в 10 раз меньше действительной. Авторы полагают, что вирус играет определенную роль в образовании циклов (Bowers et al., 1993).

Для описания взаимодействия хозяина с вирусом построена следующая модель:

r – скорость роста популяции хозяина (0,5 г-1);

a - патогенность вируса (14 г-1);

n - эффективность передачи (0,003 г-1);

G - потери зараженных хозяев (17,3 г-1);

l - скорость размножения вируса (106 г-1);

m - скорость потерь свободного вируса (3 г-1).

Порождаемое моделью движение численности жертвы представлено на нижеприведенном графике (рис.5).

Рис. 2.5 Модель колебаний плотности популяции под влиянием эпизоотий, вызываемых вирусом.

Плотность популяции тут выражена в долях емкости среды, т.е. грубо можно считать, что в долях объедания листвы или хвои.

Можно принять, опираясь на данные таблиц выживаемости, что смертность, вызываемая болезнями, возрастает с ростом плотности популяции массовых видов бабочек и пилильщиков с 0 до 12%.

Увеличение концентрации танинов в листьях существенно повышает восприимчивость к вирусу (Schulz et al., 1990).

Давление болезнетворных организмов и смертность ими вызванная часто возрастает с ростом популяции жертвы. Часто болезни действуют вместе с защитными приспособлениями продуцента.

Конкуренция, каннибализм, загрязнение среды.

Здесь имеется в виду конкуренция не за пищу, а за необходимые для жизни ресурсы, прежде всего убежища, например, дупла. Вода, хотя и не является пищей, но ее недостаток действует сходным с пищей образом.

Перечисленные в заголовке факторы тесно связаны с плотностью собственной популяции и обычно обеспечивают устойчивость. Видимо, они сравнительно редко играют важную роль.

Факторы, непосредственно связанные с плотностью популяции (конкуренция, каннибализм, загрязнение среды), усиливают давление на популяцию с увеличением плотности последней.

Защитные реакции продуцентов.

Защитные реакции продуцентов также существенны в динамике численности массовых видов.

Лиственница отвечает на уничтожение гусеницами Z. diniana хвои более поздним раскрытием почек на следующий год, хвоя становится короткой и жесткой, содержит много целлюлозы и мало азота. Эти изменения стойкие. Исследователи приняли следующий эффект этих изменений. На следующий год после полной потери хвои, смертность гусениц составляла 75% из-за снижения качества корма и 65% из-за несовпадения распускания почек и выхода гусениц. На второй год соответственно 45% и 31%; на третий - 35% и 14%; на четвертый - 25% и 5,9%; на пятый - 5% и 1,5%. Плодовитость соответственно падает на 70%, 40%, 20%, 0% (van den Bos a. Rabbinige, 1976; Baltensweiler et al. 1977).

Постоянные защитные приспособления сахарного тростника снижают репродукционный потенциал фитофага на четверть, т.е. больше чем хищники в рассматриваемом случае (Bessin et al., 1990).

Защитные приспособления кормового растения - важная составляющая сопротивления среды. Они могут быть постоянными и гибкими.

Голод.

Смертность от голода наблюдается сравнительно редко, но с давлением недостатка пищи массовые виды, для которых построены таблицы выживаемости, сталкиваются достаточно часто. Наличная пища играет роль рипеллера (отталкивателя) и может включаться в прикладные модели динамики численности. При этом согласие с фактическими данными существенно возрастает. Например, модель Никольсона и Бейли, при добавлении ограничения связанного с обеспеченностью кормом (), дает устойчивый цикл. Ведь беспрепятственно увеличивать амплитуду колебаний она может только на бумаге.

В случайной среде такая модель дает траектории соответствующие представлению лесных энтомологов о вспышках массового размножения (рис. 2.6).



Рис. 2.6 Система Никольсона и Бейли с ограничением на доступную пищу в случайной среде.

Редкие виды либо не сталкиваются с давлением голода, либо это давление не связано с плотностью популяции.

Погода.

Погода не зависит от популяции, но влияние погоды тесно связано с состоянием популяции. Температурный и влажностный режим в результате уничтожения листвы и хвои для насекомых улучшается. В то же время есть основание предполагать, что перестройки в популяции фитофага, направленные на защиту против давления размножившихся паразитоидов и выражающееся в уменьшении разброса сроков выхода из яиц, приводят у многих видов к повышению вероятности асинхронизации раскрытия почек кормового растения и вылупления личинок (Семевский, 1979). Перестройки организма, направленные на защиту от проявляющих количественную реакцию факторов, приводят к понижению защищенности против постоянных факторов. Частые указания в литературе на погодные аномалии, как на причину затухания вспышек, трудно объяснить иначе.

Погода - важная составляющая сопротивления среды. Погода не связана с плотностью популяции, но ее воздействие часто зависит от плотности.

Человек.

Человек может служить хорошим примером хищника-полифага. Он способен ограничивать численность множества видов крупных млекопитающих. За свою долгую историю он, видимо, уничтожил значительное количество их видов, но до самого последнего времени подавляющее большинство (за счет эффективных защит) благополучно противостояло этому давлению. Сейчас он повсеместно определяет смену пород во всех лесах мира.

Беспозвоночные обычно успешно противостоят этому давлению, если человек не уничтожает их стаций обитания.

Открытие контактных инсектицидов, которые не только вызывают глубокое падение численности вида мишени, но и уничтожают связанных с ним паразитоидов и хищников, -  яркий пример эффективности защиты даже против новых факторов смертности. Только хищные птицы сократили свои ареалы в период широкого применения хлорорганики. Что касается насекомых и клещей, то они не только не понесли потерь, но даже не снизили плотность популяций (Fleming at al., 1984). М.С. Гиляров (1980) привел данные, показывающие, что процентные потери сельского хозяйства, вызванные членистоногими, в течении XX в. не снижаются. Безуспешными, как правило, оказались попытки искоренения проникших в новые ареалы видов. Например, грандиозная программа борьбы с огненным муравьем в США, в ходе которой широко использовались тяжелые бомбардировщики, кончилась ничем.

Беспозвоночные, теоретически, должны сильно страдать от использования контактных пестицидов, применяемых в мелкодисперсной форме.

Человек играет существенную роль в динамике численности популяций многих видов беспозвоночных. Опыт химической борьбы с вредителями сельского хозяйства показал, что популяции насекомых и клещей быстро вырабатывают защиту против пестицидов и легко выносят дополнительную смертность.

[1] Динамика численности равнокрылых-хоботных особая область, которая здесь не рассматривается. Эта группа была успешна в классическом биологическом контроле и, возможно, приведенный пример не показателен.



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com