Недостаточно встретить жертву, для того чтобы ее убить.

Больше половины нападений хищника на свою основную жертву оканчиваются неудачей (Sounders, 1963; Mech, 1966; Hellis a.Keith, 1968; Hornocker, 1970).

Ихневмонид Compoletis sonorensis (F.) предпочитает нападать на гусениц совки Heliothis virescens (F.) весом 43 мг, но избегает гусениц весом 128 мг и более, поскольку они активно против него защищаются. За счет этого период охоты сокращается. Платигастерид Amitus hesperidum Silvestri тратит на заражение алейродиды в I возрасте 28 секунд и добивается успеха в 90% случаев, в IV возрасте нападение занимает минуту с четвертью и успех достигается только в 4% случаев (Dowell et al., 1981). Узость размерного интервала, в котором жертва подходит для заражения паразитоидом, -  общий случай (Shmidt, 1974). Жертве иногда удается убежать от браконида Dinocampus coccinellae Schrank (Семьянов, 1975). Гусеницы стараются скатиться с листа и повиснуть на паутинке (Askew, 1971).

Жертва успешно инкапсулирует одиночные яица паразитоида и хуже справляется с инкапсуляцией нескольких яиц (Salt, 1970; Puttler, 1974).

Глубоко зарывшиеся пронимфы Neodiprion swainei избегают заражения паразитоидами (Price a. Tripp, 1972).

Позвоночные хищники в обычных условиях  избегают нападать на здоровых, находящихся в «расцвете сил», представителей популяции жертвы. Например, взрослый самец пумы подкрался достаточно близко к самцу оленя вапити (Cervus сanadensis L.), но воздержался от нападения и позже убил годовика (Hornocker, 1970). Это - достаточно общий случай. В условиях недостатка жертвы остаются в живых наиболее защищенные ее представители, и охота становится мало успешной.

Штейн (Stein, 1979) сообщает о резком снижении плотности популяций четырех видов рыб Lepomis macrochirus L. gibbosus, Ambloplites rupestris, Pomoxis nigromaculatus в ответ на вселение в озеро северной щуки и правильно объясняет этот результат тем, что к нескольким местным хищникам, охотящимся ночью, был добавлен дневной хищник, т.е., в нашем понимании, - новый фактор смертности.

В заключение приведем показатели, относящиеся к популяциям с различной плотностью и фазам движения численности.

Таблица 1.1

Отрождение паразитоидов в лаборатории, и другие показатели жертвы, из популяций постоянно находящихся на низком уровне плотности («Н»),

  из нестабильных популяций на подъеме («П») или на пике плотности популяции («В»)

(Greenblatt a. Barbosa, 1980)

 

 

Brachymeria intermedia (Nees)

 

 

Сухой вес паразитоида мг

Отрождение %

 

+     жертва          >

+     жертва           >

«Н»

0,0043

0,0035

58

78

«П»

0,0044

0,0043

50

85

«В»

0,0048

0,0044

56

92

 

 

Coccygomimus turionellae (L.)

 

 

Сухой вес паразитоида мг

Отрождение %

 

+     жертва         >

+      жертва         >

«Н»

0,0043

0,0035

58

78

«П»

0,0044

0,0043

50

85

«В»

0,0048

0,0044

56

92

 

 

Жертва Lymantria dispar L.

 

 

+, сухой вес

Время развития

«Н»

1,622

46,2

«П»

1,709

48

«В»

1,314

47,5

 

Концентрация (микро г/мг) карбогидратов в гемолимфе

 

+

>

«Н»

4,02

6,05

«П»

4,32

5,50

«В»

7,12

7,52

Полученные данные подтверждают взгляды А.И. Ильинского и, пожалуй, свидетельствуют о готовности особей из плотных популяций к эмиграции.

Постоянная защита часто начинает работать при увеличении давления со стороны консумента. Например, обычно только часть яиц в кладке насекомых доступна мелким паразитоидам. (Tetrastichus silvaticus Gahn заражает 60% яиц в кладках Malacosoma disstria Hubner., лишенных покрытия, и только 2% - нормальных). Часто это яйца на поверхности кладки или это яйца, расположенные в местах дефектов защитного покрытия. Яйца в мелких кладках заражаются в большей степени, чем в крупных (Alexandri a. Tsitops, 1990). Личинки Tephritis canura Loew. (Diptera), располагающиеся в центре цветочной головки, лучше защищены от паразитоидов, чем находящиеся на периферии. Pteromalus candiger заражает только 32% - первых и 78% - вторых (Romstock-Volkl, 1990).

Такая неполная защита механически создает гибкий эффект.

Изредка защита строится на основе образования коалиции с особями своего или чужого вида. Например, самки-основательницы огненного муравья создают коалицию, т.е. объединяются вместе и тем самым быстрее проходят опасный период, когда семья не способна к самозащите (Tschinkel, 1992) Полигинная семья может сохранять некоторые черты саморегуляции, но конечно, не на уровне популяции полигинных семей, между которыми идет обычная жестокая конкуренция.

В конце XX в. окончательно разрушается вера в оптимальность единиц надорганизменного уровня.

Мэйнард Смит поставил точку в обсуждении вопроса о групповом отборе на основе концепции «эволюционно-  стабильной стратегии» в неорганизованных популяциях (Smith, 1982). Ограничение коэффициента размножения особи в среде, включающей собственную популяцию, невозможно. Популяционного отбора, и тем более экосистемного отбора, нет. Популяция и экосистема могут обладать свойствами нейтральными по отношению к геному. Среди этих свойств не может быть таких, которые  невозможны, с точки зрения отбора на уровне генома, например, саморегуляции[1].

Специалисты в вопросах эволюции (Сольберг и Сольберг, 1982) утверждают, что нет никаких прямых данных указывающих на то, что групповой отбор когда-либо и где-либо происходил.

На уровне генома особи использование принципа оптимальности оправдано (Smith, 1978).

Можно считать, что из всех возможных состояний генома реализуется такое, которое доставляет максимум математическому ожиданию логарифма индивидуального коэффициента размножения во времени по параметрам особи (множеству Метью-Кермака) в окружающей особь среде.

Плотность популяции - это свойство среды. В связи с этим лучше не пользоваться термином  саморегуляция, так как он водит в заблуждение (Walker, 1984). Геном обеспечивает максимизацию индивидуального коэффициента размножения всегда и везде.

Среди описанных выше форм поведения есть много таких, которые можно рассматривать как приспособления, выработанные индивидуальным и групповым отбором, но отсутствуют приспособления, естественные при популяционном и экосистемном отборе, и не естественные  при индивидуальном отборе. Например, позвоночные хищники не охотятся преимущественно за самцами жертвы.

В середине века был распространен миф о том, что сложные[2] сообщества устойчивы. Бигон с соаторами (1989) убедительно показали, что под этим мифом нет никаких оснований. Это позволяет нам не касаться истории его возникновения и разрушения.

В демографии В.А. Борисов решительно высказывается против наличия у людей «инстинкта материнства», т.е. «естественной потребности в продолжение человеческого рода». Опросы населения об идеальном желаемом и ожидаемом числе детей следуют один за другим. «В период  социализации ребенка в процессе воспитания в семье закладываются основы его представлений о том, сколько детей вообще «нормально» или «лучше всего» иметь в семье. Для количественного формирования этих представлений имеет значение размер семьи, в которой развивается ребенок, простая она или сложная, сколько у него братьев и сестер, взаимоотношения всех членов семьи», - пишет автор (Борисов, 1976).

Но демографы близки к политике, к власти и отсюда они слишком скованы многочисленными табу, поэтому Борисов называет вышесказанное гипотезой и сетует на отсутствие данных для ее обоснования.

Дальше общих психологических схем: потребность ® установка ® мотив ® действие, дело не идет (Хилл, 1977).

В социологии пропагандируется системный подход. Государство, общество и институты рассматриваются как целенаправленные системы. Здесь для этого есть некоторые основания. Все в мире, в некотором (ущербном относительно машин и геномов) смысле, оптимально  максимизирует свою выживаемость, сохранение.  Невозможные комбинации отсутствуют.

В популяциях человека множество, на котором могут быть оптимизированы указанные системы, достаточно богато. Другие необходимые условия успешной эволюции слабо выражены. Несмотря на определенное превосходство гуманитарной науки, в культуре, и часто даже в логике, фактическая база представляется  совершенно не достаточной. Гуманитарной интеллигенции приходится доказывать свою "нужность", "востребованность". В результате она исследует не реальность, а идеально-культурную модель мира (Рапопорт, 2002). Элементы организации в обществе переоцениваются.

Целенаправленная активность организмов приводит к необходимости различения давления фактора и непосредственно вызываемой им смертности. В настоящее время это отчасти учитывается понятием ключевого фактора (Morris,1959), но только отчасти. Нужен причинный анализ, и ключевой фактор совсем не обязательно искать в форме выживаемости. Оценки фактора и коэффициента размножения должны быть независимы.

Здесь ключевой фактор понимается как регулирующий (в понимании Г.А. Викторова), но как будет показано ниже, смертность, вызванная таким фактором, может мало меняться с плотностью популяции или даже оставаться постоянной. Однако в результате действия этого фактора смертность от «модифицирующих» факторов, например, таких как погодные аномалии, может проявлять связь с фазами цикла вспышки и с плотностью популяции.

Из изложенного следует, что живые организмы (в отличие от неживых молекул) целесообразно реагируют на изменения частоты встреч, и формализация этой реакции должна вводиться в модели, описывающие взаимодействие организмов. Из принципа оптимальности[3], по определению, следует, что защищаясь организм использует имеющиеся у него возможности, начиная с самых выгодных, т.е. требующих небольших затрат и дающих большой эффект, и кончая наименее выгодными. Отсюда следует, что множество Метью-Кермака[4] следует представлять себе выпуклым по положительным (повышающим приспособленность) свойствам. Это рассуждение аналогично рассуждениям, на которых основаны экономические законы, в частности, закон убывающей производительности.

Формализовать это положение можно следующим образом. Будем считать, что жертва в каждой генерации распределяет находящиеся в ее распоряжении ресурсы так, чтобы максимизировать свой коэффициент размножения.

Буткевич (1986) дополнила вышеприведенную модель Никольсона–Бейли принципом оптимальности.

Приведем с предельной подробностью вывод, получающийся при этом модели.

Оптимальное решение будем искать на кривой, связывающей параметры p и a. Напомним, что a - площадь, которую осматривает один паразитоид за период охоты, или, в более широком понимании, выражение эффективности охоты или уязвимость жертвы , p – произведение полового индекса на плодовитость жертвы, q – выживаемость паразитоида.

Подчеркнем понимание этих характеристик хозяина и паразитоида как переменных величин, переименовав их   (p ® zn; a ® un; q ® vn), перепишем первое уравнение системы Никольсона–Бейли в логарифмической форме.

Уязвимость жертвы un следует представлять как возрастающую функцию zn. Действительно, уязвимость может быть снижена путем сокращения времени питания и увеличения времени пребывания в убежище, смещения жертвы в неудобные для охоты, но малокормные участки, сокращения времени прохождения фазы гусеницы, развития способности к инкапсуляции яиц паразитоида, инцистирование личинок и т.п.

Очевидно, что связь между zn и un следует представлять как вогнутую кривую. Если жертва не выходит из убежища (не питается), ее плодовитость нуль, т.е. кривая проходит через 0; если жертва делает первый шаг к увеличению плодовитости (питается, скажем, час), то она выберет особенно неудобный для охоты час, и рост уязвимости будет невелик. Наоборот, последний шаг увеличения плодовитости будет соответствовать наиболее удобному для охоты времени и приведет к существенному увеличению уязвимости.

Сказанное проще всего выразить уравнением:

Если жертва имеет большую плодовитость, то ее пищевая ценность выше и это должно увеличивать плодовитость и выживаемость консумента.

Параметр vn естественно принять прямо пропорциональным плодовитости жертвы.

Первое уравнение в системе Никольсона–Бейли можно переписать в ином виде, разрешая его относительно коэффициента размножения:

Меняя обозначения, получаем:

Логарифмируя правую и левую часть, получаем:

Выражая zn через un ,получаем для первого уравнения Никольсона–Бейли

Применяем принцип оптимальности.

Условие максимума логарифма коэффициента размножения жертвы в n-ой генерации по un дополняет систему Никольсона–Бейли новым уравнением. В точке максимума дифференциал коэффициента размножения по параметру уязвимости (un) должен быть равен 0. Дифференцируя, получаем:

или

Получаем систему:

Исключаем переменную: un.

Исключаем переменные zn и vn. и получаем систему: 1

Вычитаем первое уравнение из второго:

Правая часть последнего уравнения – постоянная величина, т.е. отношение популяций всегда одинаковое. Обозначим это отношение символом k

(k = (c/r)(exp(b)-1).

В частности, для генерации n имеем:

Исключаем xn из первого уравнения системы 1.

Поскольку коэффициент при yn меньше единицы, полученный процесс глобально устойчив[5]. Точку равновесия определяем из условия yn+1 = yn.

или

Смертность в нашей модели никогда не меняется, а глобальная устойчивость обеспечивается. Меняется давление – число преследователей. Умение различать эти понятия позволяет разобраться в спорах между сторонниками и противниками регулирования систем «преследователь–жертва» на основе схемы Спенсера.

Перестройки требуют затрат ресурсов и направляются прогнозом. Если прогноз неточный, перестройки будут меньше чем в модели, и смертность, вызванная консументом, будет меняться. При этом в системе могут возникнуть колебания.

Наконец множество Метью–Кермака может быть не выпуклым, например, состоять всего из одного или двух вариантов.

Это отклонения от идеализации.

Полученная идеальная система глобально устойчива. В случайной среде дисперсии плотности популяций жертвы и консумента ограничены[6]. Могут существовать пары «консумент–жертва», в которых последняя никогда не сталкивается с голодом[7]. Результат получается, как следствие представления о форме поверхности множества Метью-Кермака, и отрицает слишком сильную обратную связь (overcompensation) (Symonides et al., 1986).

В случае лесных насекомых, питающихся листьями или хвоей деревьев, очевидно, что популяции большинства (98%) видов никогда не приближающихся к границе определяемой кормом (Nathnagle et al., 1987). Идеализация дает объяснение этому факту.

Использовав более полное представление взаимодействия жертвы и консумента, мы получаем более простую модель.

Результат, если не по глубине, то по простоте, напоминает формулы физики. Это, так же как и формулы физики, идеализация.

Дополнение принципа встреч принципом оптимальности и представлением о выпуклости множества Метью-Кермака упрощает математическую идеализацию системы «преследователь-жертва» в постоянной среде и приводит к заключению, что динамическое равновесие, возникающее в такой системе, глобально устойчиво. Популяция жертвы может регулироваться специализированными преследователями (хищниками, паразитоидами, болезнетворными микроорганизмами) внутри области, ограниченной снизу нулем, а сверху ресурсами.

В конце века в демографии интерес постепенно смещается с материальных областей к процессам, протекающим в сознании. Популярны опросы о желаемом, планируемом, ожидаемом числе детей.

Как это ни удивительно, демография, пожалуй, отстает от общебиологической теории динамики численности, особенно в теоретической области.

[1] Принцип оптимальности связан с концепцией предустановленной гармонии, разработанной Лейбницем. Над этой концепцией потешались гуманитарии:  Вольтер, Гейне и многие другие. Глумление вызвано невежеством. Авторитет Лейбница слишком высок, чтобы последний тезис нужно было доказывать. Прежде чем применять принцип оптимальности, нужно разобраться в том, к какому объекту он применяется и какой критерий используется.

[2] В теории информации, рассматривающей физическую систему как последовательность цифр, необходимую для ее описания

сложность определяется как информационное содержание кратчайшего алгоритма, достаточного для однозначного воспроизведения этой последовательности. Простые системы это упорядоченные системы например описываемые рядом натуральных чисел 1, 2, 3, . . .. Предельно сложная систем описывается случайным рялом.

Системы, которые эдесь называются целенаправленными, так же часто имянуются организованными. Это тапор, самолет, организм.

[3] Принцип оптимальности на словесном уровне применял наиболее разумный из экологов XX в. Кашкаров (1945). Историю вопроса и несколько эффектных примеров его применения можно найти у Розена (1960). Современное его обоснование дал Смит (Smith, 1978).

[4] Множество Метью–Кермака – это множество реализуемых приспособлений. Хорошо известным примером является r/K концепция (MacArtur a. Wilson, 1967).

Когда мы берем пару положительных признаков многих видов и наносим их на график, получается проекция многомерного эллипсоида на плоскость. Если рассматриваются вариации внутри вида и берутся два признака - множество двухмерно - Рис. А.

Связь между защитой и скоростью роста

Для квебрахового дерева.

Из Skogsmyr a. Fagerstrom, 1992

Связь между защитой и скоростью роста

Ось абсцисс – концентрация танинов г/г;

Ось ординат – скорость роста.

[5] Неустойчивость популяций в природе может возникать, когда среда не способна обеспечить достаточно существенное снижение коэффициента размножения жертвы при наличии пищи и когда она обеспечивает слишком резкое падение популяции (overcompensation May, 1976a, 1976b). Мне кажется, что наблюдаемые факты свидетельствуют о том, что первый случай встречается достаточно часто, а второй редок.

[6] Использован метод определения дисперсии случайного процесса (см., например, Бартлет, 1958).

[7] В каком отношении полученный результат относится к синтетической теории и к принципу стабильности (устойчивости) подвижных экологических систем? Полученный результат никак к ним не относится. Г.А. Викторов, Р.Г. Хлебопрос и А.С. Исаев писали о сумме воздействий на популяцию, о градоцене, жизненной системе, а здесь рассматривался более простой объект: пара «паразитоид – жертва».

В многочисленных современных исследованиях, в том числе и математиков тоже, как правило, исследуются более сложные проблемы, с целью получения ученой степени кандидата или доктора физико-математических наук. С этими исследованиями вышеприведенный результат не находится в противоречии и не согласуется.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com