Популяция в реальной среде.

Система «консумент I порядка – консумент II порядка» в реальной внешней среде. Насекомые.

Подводя итог сказанному выше, можно считать, что в XIX веке была до конца разработана идеализация динамики численности популяции, предложенная Мальтусом, а в XX веке - предложенная Спенсером. И в том и в другом случае предполагалась постоянная внешняя среда, свойства которой определяли величину постоянных, входящих в модели[1]. В XX в. был накоплен материал, позволявший рассмотреть реальную внешнюю среду.

Этот материал сосредоточен в таблицах выживаемости.

Ниже мы рассматриваем среду для консументов первого порядка, поскольку именно этот трофический уровень наиболее интересен и изучен[2], а также и потому, что авторы занимались этой группой. Что касается продуцентов, то с ними как будто все ясно. Распространение видов определяется конкуренцией, исход которой, конечно, связан с давлением консументов[3].

Иерусалимов (2006) показал, что в смешанном лесу эффект  объедания листвы значительно больше чем в чистом.

Плотность популяции определяется наличными абиотическими ресурсами. Уровень консументов первого порядка пластичен, массовые средообразующие виды приспособлены к широкому диапазону условий. В Евразии они неразнообразны, в Америке видовой состав богаче. Это приводит к тому, что в ответ на самые различные изменения среды одни виды расширяют область распространения, другие - сжимают, а состав флоры почти не меняется.

В районе Кембриджа имеется пять описаний флоры сосудистых растений с 1660 г. За это время исчезло 12 видов, в основном за счет очевидных разрушений мест обитания. Появились новые виды.

Бриофиты были описаны в 1629 г. С тех пор исчезло 20 видов мхов в результате вырубки леса, дренажа, загрязнения воды и воздуха и изменения сельскохозяйственной практики.

Исчезло 40 видов лишайников в результате загрязнения воздуха.

Пресноводные водоросли были детально описаны в начале XX в. только в нескольких озерах. В этих озерах к 1968 году из 77 видов исчезло 23 вида (Havksworth ed., 1974).

История массивов леса, расположенных вблизи крупных городов, часто известна на протяжении столетия и более. Под давлением антропогенных факторов в них тоже происходят изменения видового состава сообщества. Например, исчезают хвойные, вероятно, в результате повышения концентрации окиси серы и т. п. При этом, никаких интересных, неожиданных нарушений устойчивости сообщества не происходит (Проскуряков, 1950).

Биологическая борьба с сорняками, по теоретическим соображениям восходящим еще к началу XX в. (Вольтерра и Смит, 1935), должна быть весьма эффективной (небольшого изменения в конкурентоспособности достаточно для смены наполнения биотопа). Видимо, это один из тех редких случаев, когда предсказания теории оправдались. С помощью завоза нескольких фитофагов удалось достигнуть резкого сокращения численности нескольких видов опунции и зверобоя (Hypericum perforatum L).

Верхние трофические уровни (консументы второго и более высоких порядков) плохо изучены. Они представлены в основном полифагами и стабильны.

Сообщество представляется достаточно пластичным образованием. Конкуренция, в отличие от взаимодействия типа «хищник–жертва», приводит к отсутствию упругости на уровне продуцентов. Слабый в конкурентном отношении вид сначала сужает распространение, а затем исчезает. Его место занимают другие. Продуценты в общих чертах определяют структуру вышерасположенных трофических уровней.

Таблицы выживаемости.

Таблицы выживаемости - это попытка изучить динамику численности, а не ограничиваться описанием движения (изменения) численности[4]. 

Таблицы выживаемости основаны на грубой идеализации взаимодействия между факторами динамики численности[5], но все же они полезны. Их грамотное составление требует соблюдения простых правил сбора и первичной обработки полевого материала, которые не всегда выполняются составителями таблиц[6]. Закроем пока на это глаза и попытаемся сделать некоторые обобщения. Прежде всего, отметим, что таблицы выживаемости создают иллюзию всестороннего исследования воздействий на популяцию. Это не так. Во всех таблицах присутствуют странные факторы типа: «зимнего исчезновения» или «болезней», которые скрывают наше незнание. Во всех таблицах точность описания динамики численности, в периоды, когда плотность популяции падает, низкая. Почти никогда не указывается[7] точность результата. Все таблицы основаны на наблюдениях. Опыт - основа науки, используется от случая к случаю.

Для примера приведем три фрагмента таблиц выживаемости, последний из которых кажется мне предпочтительнее, хотя и далёк от идеала.

Таблица 2.1

Два фрагмента таблиц выживаемости

Канада Ch. fumiferana Вспышка Morris ed. 1963

 

Россия L. dispar Депрессия Семевский 1964

Фаза

Факторы

Смерт-ность (%)

 

Фаза

Факторы

Выжива-емость (%)

Яйцо

Хищники

6

 

Яйцо

Хищники

74

 

Паразитоиды

9

 

 

Паразитоиды

94

 

Другие

4

 

 

Аномалии погоды и болезнетворные организмы

51

 

Вместе

19

 

 

Вместе

35

Следует обратить внимание на способ расчета смертности по фазам развития. Второй способ расчета - 35 = 100? (0,74)?(0,94) ?(0,51), - более последователен чем первый – 19 = 6+9+4 .

В третьем примере, хотя бы кое-где указана точность, и погода охарактеризована количественно.

Таблица 2.2

Выживаемость блошки Diabrotica virgifera Le Conte в зависимости от погоды и плотности собственной популяции.

(Chiang et al., 1980)

Яиц на растение

Имаго на растение

Выживаемость

Снижение урожая в %

Осадки за май-август, см

0

4,5±2,4

 

 

38,7

600

39,9±13,2

6,65

8,7

 

1200

79,1±43,7

6,59

9,7

 

2400

68,3±21,8

2,84

50,6

 

 

 

 

 

 

0

3,0±0,9

 

 

22,05

600

38,2±6,9

6,39

2,3

 

1200

39,0±12,0

3,25

42,6

 

2400

42,0±15,7

1,70

39,2

 

Таблицы выживаемости описывают упоминавшуюся выше жизненную систему. Выборка таблиц выживаемости, которой располагает наука, не представительна. Более или менее изучены популяции массовых видов, имеющих хозяйственное значение. Это обычно консументы I порядка. Возможно, большинство из них принадлежат к промежуточному, между двумя рассмотренными в предыдущей главе, типу динамики численности. Такие виды иногда сталкиваются с истощением кормовой базы, испытывают давление неблагоприятных погодных аномалий, страдают от защит видов, которыми питаются, и от разнообразных консументов второго порядка, большинство из которых узко не специализированы к определенному виду жертвы. У позвоночных обычно имеются специализированные патогенные микроорганизмы, у насекомых - специализированные паразитоиды.

В конце XX в. стала очевидной недостаточность принципа встреч и, как следствие этого, неудовлетворенность таблицами выживаемости как идеализацией действительности. Животные и растения избегают встречи (гибели), меняя свои свойства и поведение. Перестройки приводят к тому, что при изменении давления со стороны любого фактора, характеристики популяции меняются, смещаются в новую точку на поверхности эллипсоида Метью-Кермака, обеспечивая максимум коэффициента размножения. В результате, при увеличении давления со стороны одного фактора, меняется вся таблица.

Например, в случае двух факторов, изменения таблицы находим из условия:

Таблица 2.3

Пример

Область обнаружения (a): 0,2

Эллипсоид Метью-Кермака

Большая ось (защита)(b): 60

Малая ось (плодовитость) ©: 30

Гене-рация

Факторы

Мера

Выживаемость (%)

1

Паразитоид

0

1

 

Остальные

Const

3

2

Паразитоид

1

0,95

 

Остальные

Const

2,93

3

Паразитоид

10

0,61

 

Остальные

Const

2,56

4

Паразитоид

100

0,04

 

Остальные

Const

1,55

Имея правильно составленные таблицы выживаемости за достаточно большое число генераций, можно решить обратную задачу, т.е. восстановить параметры по опытным данным.

Для того чтобы разобраться в динамике численности, нужно не пренебрегать разработанными приемами сбора данных, ставить опыты, не забывать указывать размерность, не смешивать различные понятия и учитывать защитные приспособления жертвы.

В демографии сейчас также используется многофакторный подход. Принцип оптимальности не используется. Популярен ковариационный анализ и модель Коха:

 

 

где x1,…,xm – коварианты, b1,…,bm и a1,…,am – параметры, (bk = ln(ak)).

Подбор производится методом наибольшего правдоподобия. Утверждается, что при этом получаются состоятельные оценки с ошибками распределенными нормально. Отмечается, что решение устойчиво относительно гипотез о форме распределения вероятности рождения ребенка. Обычно анализируется один-два десятка факторов, часть из которых (например, когорты, государства и т.п.) представлены качественными классами (dummy-переменными). Короче, производится квалифицированная статистическая обработка, направленная на выявление мультипликативных эффектов факторов в рамках общепринятых, но достаточно сомнительных представлений о сущности механизма определяющего рождаемость.

Принцип оптимальности не используется. Это с нашей точки зрения разумно, так как цивилизованный человек не может рассматриваться как оптимальный.

Рассмотрим имеющиеся данные о непосредственном окружении популяции (градоцене, жизненной системе, подвижной экологической системе).

Обычно на популяцию оказывает влияние погода, хищники, паразиты или паразитоиды, микроорганизмы, пища. Значительные потери популяция несет при миграциях. Рассмотрим в первую очередь группу лесных бабочек и пилильщиков, плотность популяции которых испытывает мощные колебания.

Дневные бабочки в Англии, как показывают столетние наблюдения, имели относительно стабильную численность (Richards, 1961). Некоторые виды сокращались в числе в связи с сокращением их стаций. Долговременные тренды других видов объяснить труднее. Колебания на коротких временных интервалах (порядка десяти лет) были незначительны и именно это имеет в виду автор, когда говорит о стабильности (Richards, 1961).

[1] В модели Ферхульста параметры r, p и q; в модели Никольсона и Бейли – r; и параметр c в модели Буткевич.

[2] Ниже рассматривается в основном жизненная система бабочек и пилильщиков в лесу.

[3] Это доказывается успехами биологической борьбы с чужеземными сорняками.

[4] В школе объясняют разницу между кинетикой и динамикой. Беклемишев (1961) объяснил разницу применительно к экологии и ввел термин движение. Тем не менее, биологи продолжают называть движение динамикой, вероятно, в погоне за наукообразием.

[5] В основе таблиц выживаемости лежит представление о независимости смертности от различных факторов. Это предположение тесно связано с принципом встреч. Если вероятности встреч с факторами A и B равны соответственно pA и pB, то вероятность не встретится ни с одним из них, т.е. выжить, равна (1-pA)(1-pB). С точки зрения развитых выше представлений, гипотеза о независимости не оправдана.

[6] Хотя методика определения смертности от паразитоидов неоднократно излагалась в печати (Simmonds, 1948; Miller, 1954; Семевский, 1973; Van Driesche, 1983), это не принесло плодов.

[7] Фишер зря старался, создавая соответствующий аппарат. Ему принадлежит высказывание «пиши для дураков, тогда и умный поймет». Это не помогло.



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com