Примеры из области зоологии и ботаники.

В этой главе излагаются результаты собственных научных изысканий в области динамики численности. Может быть, они и не заслуживают столь подробного рассмотрения, но все же выделены.

Динамика численности Tortrix viridana L. и сопутствующих ей видов листоверток.

Исследование комплекса обитающих на дубе листоверток, проведенное не формальной группой исследователей (Буткевич, Семевская, Семевский, Семенов, Коваль, Кондакова, Страхов), имело целью найти причины массовости и редкости видов. Результаты были в свое время частично опубликованы. Здесь освещаются только моменты, имеющие теоретическое значение.

Процессы изменения логарифмов плотности и численности популяций во времени видов принадлежащих к одной жизненной форме, явно различаются между собой по средней и сходны в других отношениях. В частности, они имеют сходную дисперсию. Мы приводили выше график, иллюстрирующий этот факт на примере обитающих на хвойных пародах бабочек. Здесь приводятся собственные данные для дуба.

Таблица 3.1

Средние и дисперсии процессов движения численности массового и умеренно редких видов листоверток на логарифмической шкале

 

Средняя

Дисперсия

Массовый вид

T. viridana

0,878701

4,708947

                                    Редкие виды

A. сrataegana

-3,44202

5,550463

A. xylosteana

-3,86323

4,652508

Ch. sorbiana

-4,07454

11,15708

P. lecheana

-4,34281

6,704431

P. ribeana

-3,14656

7,875196

Ch. diversana

-1,26315

2,748396

Средние

-3,36

6,45

Уровни, вокруг которых колеблется численность массовых и редких видов, резко различаются. Это твердо установленный факт. Что касается дисперсий, то их, скорее всего, следует считать близкими по величине. Некоторое превышение дисперсии движения численности редких видов недостоверно и, кроме того, ошибки завышают дисперсию для редких видов. Заметим, что изложенные результаты достаточно существенны. С легкой руки математиков, виды классифицировались по динамическим режимам, а факты говорят о том, что динамика численности у различных видов мало различается. Эта точка зрения давно развивалась Вильямсом, Семевским и другими исследователями, работавшими с результатами многолетних исследований Ротамстедской станции и данными Канадской лесной службы.

Дубовая зеленая листовертка в лесостепи, если так можно выразиться, самый массовый из массовых видов. Ее вспышки размножения могут продолжаться много лет подряд, пока аномальная погода не нарушит синхронность между выходом гусениц из яиц и распусканием почек дуба. В Московской области, в зоне южной тайги, мы наблюдаем довольно хорошо выраженную периодичность. Ранее вспышки T. viridana под Москвой отмечались в 1899-1903; 1908-1918; 1924-1927; 1937-1939; 1953-1956 гг. Мы наблюдали следующую картину (рис. 3.1).

Рис. 3.1 Движение численности дубовой зеленой листовертки в Московской области

Предсказание выполнено в духе Буткевич. Поскольку наблюдается периодичность, добавлено запаздывание.

xn = 0,94xn-1 – 0,41 xn-2 +0,48

Это движение численности популяции, поскольку даны средние по двадцати пробам, разбросанным в окрестностях Москвы. Дубовая зеленая листовертка предпочитала верхние части крон в старых, чистых, больших по занимаемой площади, дубравах, но при высокой плотности распространялась повсеместно.

Южнее - в Рязанской, Орловской, Курской областях, насколько можно судить по литературе и собственным отрывочным наблюдениям, популяция листовертки имела в рассматриваемый период постоянно высокую плотность. Подмосковная популяция, видимо, подпитывалась с юга. Мы встречали в небольшом числе бабочек, когда местная популяция находилась ещё на фазе куколки. Известно, что дубовая листовертка мигрирует на десятки и, возможно, сотни километров (Du Merle, a. Pinguet, 1982).

Дубовая зеленая листовертка - строгий монофаг, в то время как сопутствующие виды питаются листвой многих видов деревьев и кустарников[1]. Гусеницы T. viridana начинают развитие весной раньше других видов. Выход из яиц обычно весьма точно совпадает с началом раскрытия почек ранней формы дуба. Все же иногда эти события не совпадают и тогда гусеницы в массе гибнут. Этот вид меньше чем другие листовертки поражается паразитоидами на фазе гусеницы. Мы надеялись подтвердить данные Цвельфера о наличие у редких видов одного-двух специализированных паразитоидов. У дубовой зеленой листовертки имеется специализированный паразитоид – D. invisor[2]. Из остальных видов выводились в основном широкие полифаги, хотя пять моновольтинных видов были выведены. Обобщение Цвельфера для области вокруг точки равновесия не подтвердилось.

D. invisor имеет одну генерацию в год. Зимует в свернутых листьях в подстилке (Cole, 1967; Исаева, 1974). Г.А. Исаева, в своей интересной работе, указывает зимнюю смертность - 26%. D. invisor вылетает из подстилки в мае. Яйца созревают к концу месяца. Плодовитость порядка 60 яиц[3]. Заражается паразитоидами второго порядка (Mesopolobus subfumatus Ratz.). Имаго страдает от эуфорин. Дополнительно питается (весной - неизвестно чем, скорее всего, гемолимфой[4], летом - падью).

Примерная таблица выживаемости выглядит следующим образом (табл. 3.2).

Таблица 3.2

Выживаемость D. invisor в условиях избытка жертв

(Ефремова, Семевский, 1971)

Фаза и период

Выжива-емость, (%)

Факторы динамики численности

I период (начало июня - середина июля) яйца, личинки, куколки

0,86

0,54

0,99

0,78

M. subfumatus.

Хищники.

Множественный паразитизм.

Смертность, вызванная неизвестными причинами, в том числе болезнями.

II период (конец мая - начало июня) - период охоты

0,39

 

0,51

Редукция потенциальной плодовитости.

Половой индекс.

III период (середина июля   - конец мая)

0,31

Хищники, вымокание, рассеивание из очага и др.

Нас интересовала защита листовертки против паразитоида. Хорошо изучено охотничье поведение близкого вида Phaeogenes cynarae. Ихневмонид заражает предкуколок и куколок. Куколки, старше двух дней, отвергаются. Живет долго, имеет высокую способность обнаруживать жертву. Охота начинается при наличии зрелых яиц в яйцеводе. Летит против ветра на запах поврежденного растения и опускается в нескольких сантиметрах от источника запаха. Экскременты жертвы стимулируют поиск. Далее самка ощупывает потенциальную жертву, определяя ее пригодность для заражения. Если жертва подходит, вводится яйцеклад, но если физиологическое состояние жертвы не удовлетворяет паразитоида, яйцо не откладывается. Впоследствии укол обычно вызывает гибель жертвы. Зараженные куколки помечаются стойким веществом, предотвращающим перезаражение (Bragg, 1974).

Охотничье поведение D. invisor сходно с вышеописанным.

Охотнее всего заражаются зелёные, с не затвердевшим хитиновым покровом, куколки. Четырехдневные куколки не заражаются. Различное поведение наездников в кронах дуба в период охоты при большой плотности делится на: отдых (наездник не передвигается) – 40% времени; охоту (медленное передвижение по ветке с тщательным обследованием свернутых листьев) – 50%; перелеты - 10%. При контактах с другими наездниками перелеты учащаются. В комнате (на окне) наездники, если им предлагаются однодневные или двухдневные куколки, энергично обследуют листву и производят 1-2 заражения. Затем делают перерыв около часа, затем снова производят заражение. За три часа производится от 3 до 7 заражений[5]. В конце периода охоты паразитоиды концентрировались на дубах поздней формы. Повторное заражение одной и той же куколки ни разу не наблюдалось. В отличие от дирофануса, I. alternans заражает куколок, в которых только что было отложено яйцо D. invisor. D. invisor отдает предпочтение крупным куколкам.

Возникает впечатление, что основная причина, снижающая эффективность D. invisor, - это короткий период охоты. В условиях высокой плотности листовертки паразитоид способен найти (встретить) очень большое число потенциальных жертв (около сотни в день), но зрелых яиц ему хватает только на заражение одного или двух десятков куколок листовёртки. При этом смертность листоверток, отстающих или опережающих в развитии основную массу, должна быть очень высокой.

После выхода нового поколения плотность дирофануса в дубраве остается высокой, медленно снижаясь к осени. Весной следующего года плотность паразитоида соответствует плотности листоверток.

Если, как это обычно делается, считать, что плотность охотящихся паразитоидов прямо пропорциональна плотности отродившихся в данном месте паразитоидов в прошлой генерации, то выживаемость листовертки практически не связана с определенной таким образом плотностью D. invisor (рис. 3.2).

Для 1972 года использованы данные Знаменского (1980)

Рис. 3.2. Выживаемость T. viridana и плотность, отродившегося в прошлой генерации D. invisor.

С плотностью охотящихся паразитоидов, определенной кошением сачком в кроне дуба, связь довольно тесная (рис. 3.3).

Рис. 3.3 Выживаемость T. viridana и плотность охотящихся D. invisor.

Дубовая зеленая листовертка в ходе массового размножения, видимо, снижает размер и дисперсию сроков окукливания (табл. 3.3, 3.4). Это явление было ярко выражено в начале наших наблюдений, когда популяция вышла из глубокой и продолжительной депрессии.

Таблица 3.3

Ширина груди куколок T. viridana по годам

Годы

1964

1965

1966

1967

1968

1969

1970

1971

Ширина груди (деления бинокуляра)

3,10

2,60

2,82

2,62

2,60

2,66

2,76

2,72

Годы

1972

1973

1974

1975

1976

1977

1978

1979

Ширина груди (деления бинокуляра)

2,66

2,88

2,88

2,87

2,96

2,46

2,74

-

Для 1972 и 1973 года использованы данные Знаменского (1980)

Таблица 3.4

Изменение сроков вылета паразитоидов из куколок

Фазы и годы

Нарастание (1964 г.)

1-й год вспышки (1965 г.)

2-й год вспышки (1966 г.)

3-й год вспышки (1967 г.)

Дисперсия сроков вылета в днях, в квадрате

135

56,4

39,4

13,6

Фазы и годы

4-й год вспышки (1968 г.)

Кризис (1969 г.)

Депрессия (1970 г.)

Депрессия (1971 г.)

Дисперсия сроков вылета в днях, в квадрате

15,4

8,3

29,6

7,21

В результате, в период вспышки паразитоид не может реализовать свою потенциальную плодовитость и вызвать высокую смертность жертвы. Следовало бы проверить наметившийся результат, но и сейчас не вызывает сомнения, что взаимные приспособления паразитоида (миграции, эффективный поиск в условиях низкой плотности листовертки) и жертвы (растекание популяции внутри кроны, синхронизация сроков развития, уменьшение размеров) приводят к тому, что связь коэффициента размножения паразитоида с плотностью жертвы гораздо слабее, чем это следует из принципа встреч.

Из куколок дубовой зеленой листовертки выводились, кроме D. invisor, еще двенадцать видов паразитоидов-полифагов. При низкой плотности популяции чаще всего - Apechtis rufata Gmel. и A. resinator Thunb. Эти виды имеют три генерации в год, и их численность ограничивается осенними хозяевами, малочисленными в окрестностях Москвы. Они вызывали низкую смертность дубовой зеленой листовертки, когда ее было много. Когда плотность популяции была низкой, вызванная ими смертность повышалась, но обычно оставалась ниже 10%. Интересно, что наивысшая смертность, вызванная полифагами, была 20-30% в первые годы наблюдений, когда популяция выходила из продолжительной депрессии.

В течение всего периода наблюдений зараженность куколок редких видов листоверток паразитоидами-полифагами была выше, чем куколок массового вида.

Эпизоотии не имели места в течение 27 лет наших наблюдений. Каждый год из 10-20% куколок ничего не вылетало. Часть этих куколок погибало от бактериоза.

Персидская (1977) отмечала гибель дубовой зеленой листовертки от септицемии, вызванной  не кристаллообразующей бактерией. Существенного различия между массовыми и редкими видами не просматривается.

Хищники на фазе куколки вызывали приблизительно 50% смертность массового и редких видов. В первые годы мы наблюдали сравнительно низкую смертность при низкой плотности массового вида, в дальнейшем - большую смертность при низкой плотности массового вида. В дубравах при высокой плотности дубовой зеленой листовертки концентрируются скворцы, что несколько затеняет отмеченную выше закономерность повышения смертности вызванной хищниками в депрессирующих популяциях.

Погода, в форме весенних заморозков, зимних морозов и как причина нарушения совпадения распускания почек дуба и выхода дубовой зеленой листовертки из яиц, была важным фактором динамики численности. Большую роль она должна играть во взаимодействии специализированного паразитоида и жертвы, особенно в период вспышек, за счет сжатия сроков окукливания.

И массовый и редкие виды при подъеме плотности популяции эмигрируют из оптимальных для них стаций. Редкие виды при подъеме численности сразу же растекаются в пространстве, в то время как массовый вид эмигрирует, после того как его плотность популяции в оптимуме достигает высоких значений соизмеримых с наличным кормом. Таким образом, колебания численности популяции массового вида отражаются в основном в изменениях плотности популяции, в то время как популяции редких видов расширяют занятое ими пространство (долю проб, занятых видом, - в терминах нашей работы). На нижеприведенных графиках по оси абсцисс отложены занятые видом пробы, по оси ординат - плотность на пробах (рис. 3.4).

           

1964 г.                                          1965 г.

Choristoneura diversana Hb. (редкий вид)

          

1964 г                                                  1965 г.

Tortrix viridana L. (массовый вид)

Рис. 3.4 Изменение структуры популяций массового и редкого вида при подъеме численности

Приведенные диаграммы скорее поясняют, чем обосновывают сформулированное выше предположение.

Динамика численности дубовой зеленой листовертки в общем соответствует положениям высказанным в предыдущей главе, хотя и имеет свои особенности. Главное отличие этого массового вида от его менее многочисленных спутников заключается в лучшей приспособленности к жизненной системе дубрав. Отличается также и миграционная стратегия. Вероятно, все массовые виды должны иметь более высокий порог начала эмиграции.

[1] За исключением Aleima Loeflingiana L.

[2] Кроме того, в большинстве серьезных работ отмечается положительная связь с плотностью моновольтинного олигофага I. maculator. В окрестностях Москвы он был редок.

[3] Перед окукливанием у T. viridana при вскрытии мы находили 45 яиц, в период пика - от 3 до 8, после окончания окукливания - от 10 до 21.

[4] Мы наблюдали в июне питание D. invisor гемолимфой.

[5] Для сравнения укажем, что Pleolophus basizonus не откладывает более трех яиц в день (Speight a. Wainhouse, 1989).



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com