Редкие виды.

Можно представить себе однородную среду, в которой существует несколько пар «хищник-жертва». Динамическое равновесие в этих парах наблюдается при различных значениях плотности популяции жертвы и амплитуда колебаний плотности жертвы может также различаться. Те виды, которые имеют относительно высокую среднеарифметическую численность, называют массовыми. При этом естественно назвать виды, имеющие низкую среднеарифметическую численность, редкими. Такое словоупотребление принято у прикладных экологов и отличается от привычного для флористов и фаунистов.

Последние называют редкими такие виды, ниша которых мало распространена.

Естественно, понятия редкости вида и массовости вида имеют смысл только внутри трофического уровня и жизненной формы. При сравнении, конечно, либо размеры должны быть приблизительно одинаковыми, либо нужно переходить к биомассе[1].

Теория динамика численности (если она существует) должна ответить на следующие вопросы.

Существуют ли в природе редкие виды? Если такие виды существуют, то в чем причина их редкости? Какова их динамика численности?

Ответ на первый вопрос, как будто, не вызывает сомнений. Определители насекомых содержат множество видов, а в учебниках по прикладной экологии фигурирует всего несколько сот вредителей лесного и сельского хозяйства.

Приводимые в учебниках и справочниках наборы массовых видов постепенно расширяются[2] (Справочник, 1980).

Прайс полагает, что массовые виды способны питаться листвой любого качества. Паразитоиды, хищники и болезнетворные организмы не способны подавлять их. Редкие виды успешно питаются только на определенной листве. Например, Euura lasiolepis Smith, никогда не размножающийся в массе пилильщик, откладывает яйца на самые быстрорастущие ветви ивы (Price, 1990). Удачные случаи классического биологического контроля обычны в случае редких в основном ареале видов. Например, пилильщик Prestiphora geniculata (Hartig), редкий в Европе, в Канаде причинял существенные потери, но был полностью подавлен ввезенными из Европы энтомофагами (Price, 1990).

Мейсон приводит взятые из литературы данные учетов гусениц на хвое, рассчитанные на различные учетные единицы.

Таблица 2.17

Относительная численность гусениц

(консументов I порядка)

(Mason, 1987)

Вид

Плот-ность

Восточный Орегон (на 15-дюймовую ветвь)

 

Choristoneura occidentalis

800

Acleris gloverana

100

Zeiraphera hesperiana

80

Griselda radicana

30

Argytrotaenia dorsalana

9

Dioryctaria sp.

9

Achytonix epipaschia

1,2

Archips sp.

0,7

Coleotechnites sp.

0,7

 

 

Юговосточное Айдахо (на 100 почек)

 

Choristoneura occidentalis

9,5

Zeiraphera hesperiana

2

Dioryctria reniculloides

2

Другие Lepidoptera

1

Griselda radicana

0,11

Acleris gloverana

0,1

Orgyia pseudotsugata

0,09

 

 

Западная Монтана (на 0,65 м2 хвои)

 

Choristoneura occidentalis

50

Dioryctria reniculloides

5

Zeiraphera hesperiana

0,9

Griselda radicana

0,8

Lambdina f. lugibrosa

0,11

Другие

0,07

Неизвестная пяденица

0,012

Кроме этого, он (Мейсон) лично в девяти массивах леса стряхнул на полог тысячу гусениц. В его  сборах 2/3 составляли массовые виды. В двух случаях - Orgyia pseudotsugata, в одном случае - Choristoneura occidentalis и неопределенная автором пяденица, в трех - Acleris gloverana[3] и ещё в трех - неопределенная пяденица. Сделан вывод, что массовые виды имеют всегда или почти всегда, а не только в периоды массовых размножений, относительно высокую численность (Mason, 1987).

Рис. 2.7 Движение численности бабочек в сосновом лесу. (Klomp, 1966)

? - Bupalus piniarius; ? - Panolis flammea; · - Thera firmata; ? - Hyloicus pinastry;

Таблица 2.18

Средний логарифм и дисперсия на логарифмической шкале плотности популяции на 1000 ветвей

 

Bupalus piniarius

Panolis flammea

Thera firmata

Hyloicus pinastry

Средняя

1,141176

0,01875

-0,57188

-1,31429

Дисперсия

0,307261

0,111292

0,195323

0,070595

Из таблицы и графика видно, что редкость и массовость видов определяется, в первую очередь, уровнем, вокруг которого колеблется популяция, и во вторую очередь - размахом колебаний. Рассматриваемые виды имеют разный размер. Лучше, конечно, оперировать с биомассой. При этом таблица примет несколько иной вид и сделанный вывод только усилится. А виды смогут расположиться в соответствии с представлением об их хозяйственном значении, т.е., в нашей терминологии, в соответствии с представлением об их редкости или массовости.

Таблица 2.19

Средний логарифм биомассы и дисперсия на логарифмической шкале плотности популяции на 1000 ветвей

 

Bupalus piniarius

Panolis flammea

Hyloicus pinastry

Thera firmata

Средняя

4,66945

3,92184

3,491894

2,665669

Дисперсия

0,307261

0,111292

0,070595

0,195323

Гниенко (2006) привел данные о соотношении ареалов, в которых отмечаются вспышки, и ареалов распространения 18-ти видов бабочек и пилильщиков. Это соотношение меняется от 3% до 75%.

Швердтфегер (Schwerdtfeger, 1952) исследовал популяции массовых видов, находящиеся вблизи уровня равновесия, и одновременно обратил внимание на немассовые виды. В подстилке соснового леса за 10 лет было собрано 179 куколок не массовых видов, в том числе три вида пядениц. Ematurga atomaria L. - вид не питается сосновой хвоей, полифаг, имеет две генерации; Boarmia bistortata Goeze - полифаг, имеет две генерации; Semiothisa liturata Cl. - олигофаг, имеет одну генерацию. Все три вида обычны. Заражено паразитоидами было 6% куколок этих видов, 62% было больных, из них грибные возбудители составляли 37%, бактериальные заболевания 22% и 3% было высохших.

Одновременно было собрано 1264 куколки сосновой пяденицы, которую следует считать монофагом. Отсюда, вроде бы, следует, что и находящиеся в устойчивом состоянии популяции массовых видов имеют на порядок более высокую плотность. Высокую стабильную плотность имел и другой массовый вид - сосновая совка – 588 куколок. Однако сосновый бражник, редко дающий вспышки массового размножения, имел самую большую стабильную биомассу 1055 куколок. Зараженность паразитами сосновой пяденицы равнялась 8%, сосновой совки - 4%, соснового бражника - 19%.

Приведенные данные противоречат распространенному мнению, что массовые виды – это плохо регулирующиеся виды, т.е. виды, имеющие большую амплитуду колебаний, большую дисперсию плотности популяции на логарифмической шкале.

Различия между массовыми и редкими видами, если они существуют, должны отражаться на форме корреляционной функции процессов движения их численности. Обнаружить эти различия мешает пока низкая точность учетов.

Мы вычислили средние значения нормированной корреляционной функции (K(t))для десяти массовых и десяти редких видов лесных бабочек[4]:

 

Редкие

Массовые

K(t)

m

± sm

m

± sm

K(0)

1

0

1

0

K(1)

0,354

0,057

0,340

0,076

K(2)

0,096

0,065

-0,040

0,031

K(3)

-0,137

0,072

-0,174

0,057

t - расстояние между последовательными значениями численности популяции; m – среднее значение; sm – ошибка средней.

Дневные луговые виды имеют сходную нормированную корреляционную функцию, но быстрее убывающую (обработка данных Pollard a. all, 1995).

Очевидно, что говорить о различии динамических режимов выделенных групп преждевременно.

Рис. 2.8 Корреляционная функция процессов движения численности лесных чешуекрылых[5]

Приведенная корреляционная функция соответствует линейным выражением отклонений от средней численности популяции следующего вида.

Здесь Yn – численность популяции в генерации n

В первом случае мы имеем устойчивый узел, во втором и третьем - устойчивые фокусы. В случайной среде различие несущественно и полученные результаты хорошо соответствуют модели Буткевич.

             

Рис. 2.9 Реакция на возмущение равновесия. Левый график – первое уравнение, правый график - третье уравнение.

Были предприняты попытки статистической обработки опубликованных рядов данных Ротамстедской станции (световые ловушки) и Канадской лесной службы (сбор гусениц на хвое и листьях). В результате получены четкие зависимости между средними и дисперсиями. Но их биологический смысл внушает нам сомнения. Он прямо связан с гипотезами о законе распределения ошибок учетов. Указанный материал ждет более квалифицированной статистической обработки. Пока разумнее всего предполагать, что массовые виды консументов первого порядка имеют относительно высокую точку динамического равновесия, определяемую взаимодействием с консументами второго порядка[6], и относительно большие колебания вокруг этой точки. Малые колебания плотности редких видов отмечены и у продуцентов (Rabinovitz at al. Rapp, 1991).

Можно считать, что деление на массовые и редкие виды оправдано, так как сужение ниши можно рассматривать как приспособление свойственное редким видам.

Попытки установить особенности массовых видов не привели к явному успеху. Предлагались следующие признаки: отпугивающая наружность или малый размер, принадлежность к типу «r-видов», высокая дисперсия плотности популяции во времени, узкий фазовый портрет, более одного уровня равновесия, моновольтинность, зимовка на фазе яйца, склонность к концентрации во времени и пространстве (только 5-10% видов откладывают яйца скученно, среди вредителей таких 68%) (Nothnagle et al., 1987). Популяции массовых видов неоднородны по свойствам особей (Hanski, 1990).

Цвельфер (Zwolfer, 1963) нашел, что достаточно редкие в Европе виды, паразитоидами которых он интересовался ради интродукции в Америку, имеют одного-двух специализированных паразитоидов, которые вызывают высокую зараженность жертвы. Вероятно, он работал в условиях локальных подъемов плотности популяции хозяев.

Листовертка Exapate duratella имеет специализированного моновольтинного паразитоида Phytodietus coryphaeus Grav. Этот паразитоид увеличивал зараженность жертвы, при плотности ее популяции 3 гусеницы на кг веток, и составлял 90% всех выведенных из жертвы паразитоидов. Потенциальная плодовитость 120 яиц (Renfer, 1977). Возможно, он был способен стабилизировать плотность популяции листовертки.

Сравнительное исследование обитающих на дубе листоверток не обнаружило, по крайней мере на фазах яйца и куколки, эффективных специализированных паразитоидов у редких видов (Семевский, 1979)[7].

Массовые виды - это те виды, приспособленность которых (потенциальная плодовитость, или объем эллипсоида Метью-Кермака) наивысшая. Истощение пищевых ресурсов имеет большое значение в их динамики численности.

Редкие виды обладают большинством из вышеперечисленных свойств (но все эти свойства не являются обязательными), занимают в экосистеме обширные, наиболее благоприятные для жизни области, но и это не обязательно. Они сталкиваются с проблемами, возникающими при высокой плотности популяции, и, естественно, приспособлены к их разрешению лучше, чем редкие.

В заключение этого раздела приведем пару примеров описания динамики численности редких видов.

Lycaena dispar batavus исчезла в Англии в середине XIX века. Затем в 1928 г. была завезена из Голландии, где это тоже редкий вид. Питается щавелем (Rumex hydrolapathum). Разультаты воспитания гусениц, защищенных различным образом, приводят к выводу, что позвоночные хищники вызывали 94% смертность, паразитоиды-полифаги – 15%. Популяция за 38 лет несколько раз опускалась до очень низкого уровня, и было четыре неудачных попытки завоза бабочки в другие места (Duffey, 1968).

Русская выхухаль (Desmana moschata L.) - исчезающий вид. Интенсивно изучалась в системе заповедников СССР. Принадлежит к древней группе насекомоядных. Л.П. Бородин (1963) приводит ряд движения численности за 20 лет. Плотность популяции испытывает нерегулярные колебания, связанные с характером разливов и погодой. Отрицательное влияние аномалий усиливается при уменьшении лесистости поймы. На логарифмической шкале - дисперсия 0,12. Редкость вида вызвана сокращением подходящих для вида стаций[8]. Интерес представляют опыты по организации заповедников и расселению выхухоли. Заповедный режим не приводит к существенному подъему плотности популяции. Результаты расселения приведены в таблице 20.

Таблица 2.20

Итоги работы по расселению выхухоли Бородин (1963)

Результаты

Число случаев

Количество выпущенных зверьков, шт.

Достигла промысловой плотности

4

1530

Активно расселяется

1

39

Сохранилась как вид

4

306

Уцелели единичные экземпляры

1

16

Вымерла

14

381

Результаты не известны

5

342

Выпущена в угодья с местной популяцией

5

1335

Выпущена недавно

3

202

Всего

37

4151

Попытки сохранения вида, в общем, окончились неудачей.

За последние 100 лет численность и площадь распространения выхухоли в стране резко сократилась. В 1970 году численность была 70 тыс.; 1985 – 40 тыс. В Хоперском заповеднике численность соответственно: 1,6; 0,7 тыс. Среднемноголетняя численность в заповеднике 1300, с колебаниями от 450 до 2200 (Карпов, 2001). Популяция не выдержала перестройки в стране. В 1990 г. было 1300 особей, в 1995 – 375, в 1996-1997 - 220, в 1998-1999 – менее 100. (Зобов, 2001).

Оба рассмотренных вида имеют низкий коэффициент размножения при нулевой плотности, что отражается в неудачах расселения. Возможно, что для редких видов функциональная реакция хищников и паразитоидов имеет большое значение.

Массовый и редкий вид - не абсолютные понятия. Уровень плотности популяции определяется свойствами вида и свойствами среды. В особо благоприятных условиях многие виды, обычно имеющие низкую плотность популяции, могут размножаться в массе и, наоборот, в неблагоприятных условиях обычно массовые виды могут иметь постоянно низкую плотность. Однако предложенное деление конструктивно. В любых условиях многие свойства вида сохраняются. Если в норме редкий вид дает вспышку массового размножения, она быстро затухает. Если в норме массовый вид попадает в новый ареал, классический биологический контроль дает обычно скромные результаты. Редкий в основном ареале вид легко подавляется. Можно высказать гипотезу, что в норме редкий вид дает вспышки массового размножения не только в особо благоприятных условиях, но и в хорошо изолированных локусах.

Редкие виды обладают низкой приспособленностью. Потенциальная плодовитость, или объем эллипсоида Метью-Кермака, у них низкие. Часть редких видов, возможно, регулируется по Спенсеру, другая часть имеет узкие ниши и регулируется полифагами.

Циклы и вспышки.

Плотность и численность популяций во времени меняется и часто волнообразно. Волны численности привлекали к себе внимание экологов и им посвящена большая литература. Удачный обзор исследований в этой области имеется у Бигона с соавторами (1989). Математики различают временные ряды, зависящие от времени, и процессы авторегрессии, зависящие от предшествующих значений ряда.

Движение численности имеет обычно циклический характер. Цикличность возникает в результате запаздывания реакции на подъем популяции.

Колебания популяций бывают вынужденными и могут порождаться внутри жизненной системы. В большей или меньшей степени цикличность или квазицикличность присуща всем популяциям. Она возникает в результате запаздывания реакции на подъем популяции.

Виды, имеющие короткую генерацию, обычно дают колебания синхронизированные с годовым циклом. Виды, имеющую одну генерацию в год, часто синхронизируются с 11-летним солнечным циклом. Максимальные по периоду циклы, как отмечено выше, известны у Ch. fumiferana и имеют продолжительность десятка генераций. Предполагается, что в результате вспышки массового размножения бабочки какого-либо массового вида на большой площади, лес усыхает и синхронно возобновляется. Следующая вспышка наступает тогда, когда возникший молодой лес вступает в пору плодоношения. Цветочные почки представляют идеальный корм для гусениц, коэффициент размножения Ch. fumiferana возрастает и происходит следующая вспышка массового размножения.

Для ответа на вопрос, какой фактор стабилизирует плотность популяции, а какой ее дестабилизирует, полезно вычерчивание фазовой диаграммы изменения популяции с нанесением на нее векторов изменения давления факторов (Корзухин и Семевский, 1992).

Движение численности многих видов часто напоминает случайное блуждание, ограниченное сверху. Ограничение снизу - белое пятно в наших знаниях. Зачастую обнаруживаются достаточно регулярные колебания.

Пожалуй, основной результат исследования процессов движения численности, требующий объяснения – это, обнаружившееся относительное однообразие режимов.

[1] Конечно, большие организмы всегда относительно редки (Peters a. Wassenberg, 1983).

[2] Вероятно, не оправдано. При определенных обстоятельствах популяция любого вида способна достигнуть высокой плотности. Со временем накапливаются описания вспышек массового размножения все большего числа видов.

[3] Вид, иногда размножающийся в массе

[4] В начале ХХ в. немецкими лесными энтомологами (Эшерих и др., см. Воронцов, 1963) было развито представление о вспышках массового размножения бабочек и пилильщиков и предложена специальная терминология для фаз изменения плотности популяции. Если исходить из указанных представлений, то следует оценивать корреляционную функцию по отрезкам фиксированной длины ряда движения численности, начинающимся с некоторого порогового значения.

[5] Приведенные данные могут быть использованы для прогноза в лесном хозяйстве.

[6] Если таковая существует.

[7] Часто, один способ защиты исключает другой. Имеются сообщения, что активная защита (antipredator mechanisms) и избегание контактов с преследователем (predation avoidence), находятся в обратной зависимости (Brodie et al., 1991). Это приводит к тому, что указать признаки массовых и редких видов трудно.

[8] В качестве причин вымирания некоторые авторы указывают на древность вида, понизившую способность к адаптации; кроме того, интродукцию американской норки и ондатры, загрязнение среды пестицидами, распространение браконьерского рыболовства (ставные сети, вентери, электроудочки). Для нас существенно, что в качестве причин вымирания не указывается нарушение жизненной системы, повлекшее за собой потерю устойчивости, понимаемую как увеличение размаха колебаний.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com