Система «консумент I порядка – консумент II порядка» в реальной внешней среде. Позвоночные.

У специалистов работающих с позвоночными представление результатов исследования в форме таблиц выживаемости мало популярно. В то же время исследуемые показатели, в сущности, те же.

Большая продолжительность жизни и активность в течение круглого года приводит к тому, что у позвоночных, по сравнению с насекомыми, связи со средой размыты. У рыб молодь принадлежит часто к одному трофическому уровню, а взрослые - к другому, и даже выступают как консументы собственной молоди. В течение годового цикла связи изменяются. Поведение сложнее. Случайный элемент выражен слабее.

По непонятным мне причинам, обычно из жизненной системы исключается человек, хотя в течение многих десятков тысяч лет он является одним из важнейших компонентов жизненных систем большинства позвоночных. Его воздействие на популяции известно довольно хорошо.

Например, Никольский (1974)считает возможным вылавливать 60% популяции горбуши. Это косвенно позволяет оценить снизу не зависимый от плотности популяции коэффициент размножения. Заметим, что эти оценки согласуются с правилом нижнего предела выживаемости от фактора смертности (1/e).

Крупные млекопитающие обычно выдерживают мощное давление отстрела. На Аляске волк только при изъятии 20 и более процентов осенней популяции начинает сокращаться в числе (Gasawaay et al., 1983).

Хищные птицы, чуть не погибли в результате применения хлорорганических инсектицидов, но после ограничения их применения постепенно восстановили прежнюю численность. Эта численность определяется наличной пищей. Взрослые сильные птицы защищают территорию, обеспечивающую добычу достаточного количества пищи для птенцов. Молодые птицы воздерживаются от борьбы (Hunt, 1988.).

Приведем два примера исследования системы смертности.

Кабан Sus scrofa L. имеет вес 85 кг, средняя продолжительность его жизни 3,15 года (Millar a. Zammuto, 1983). В начале ХХ века в России, видимо, занимал небольшой ареал и сильно расширил его в конце века. Численность нестабильна. Плотность популяции колеблется меньше, поскольку кабан энергично эмигрирует при ее увеличении. В разных частях обширного ареала пища всеядного кабана различна. В течение большей части года это корневища различных растений и беспозвоночные, которых кабан добывает из подстилки. Осенью во многих местах желуди, орехи, разные сельскохозяйственные культуры, которые позволяют создать жировые запасы на зиму. Площадь пороев 10-30 м2 за зимнюю ночь. Плотность популяции достигает в благоприятных условиях 3-5 голов на 100 га. Обычная площадь кормового участка кабана 0,5-2,5 км2. Известно, что плотность популяции кабана возрастает при уничтожении хищников и подкормке (Юргенсон, 1968).

Раков(1970) для Приамурья дает следующие данные, отдаленно напоминающие таблицу выживаемости.

Таблица 2.11

Гибель кабана от различных причин

Причины гибели                                  

Гибель в % от общей смертности

Убиты хищниками

36,0

 

Бурый медведь

Волк

Тигр

Рысь

Леопард

21,8

6,9

5,0

1,7

1,6

Замерзли от истощения

49,3

Пали от чумы и неопознанных болезней

10,9

Пали от чесоточных заболеваний

2,5

Утонули

0,8

Погибли в драках

0,5

Здесь есть намек на недостаточность принципа встреч. Кабан страдает от глубокого снега (более 30-40 см) и от сильных морозов. Погибают в первую очередь, конечно, истощенные животные. Это нашло отражение в обозначении причины смертности – «замерзли истощенные животные». Список хищников обширный. Понятно, что это следствие того, что прибылые подвергаются нападению мелких хищников, в то время как для крупных доступна вся популяция. У кабана в одном районе имеется около десятка специализированных возбудителей инфекционных болезней, большинство из которых скрыто под термином «неопознанных болезней». Все указанные факторы вызывают смертность меньшую 1-1/e. Всё это так и должно быть в соответствии с принципом оптимальности, но представляет собой маловероятное совпадение, с точки зрения принципа встреч.

Рябчик (Tetrastes bonasia L.), как и другие тетеревиные, в некоторых частях ареала имеет устойчивую плотность популяции, в других - плотность популяции колеблется (Юргенсон, 1968; Bergerud a. Gratson. ed., 1988). Колебания численности небольшие, при усреднении по всему северному полушарию от 1,4–10,6 - в периоды минимума и до 12,5–62,5 - в периоды максимума. Наблюдается цикличность. Было предложено много объяснений цикличности. Следует упомянуть гипотезу Лэка, рассматривавшего колебания численности рябчика, как вынужденные циклами системы «грызуны-хищники».

Кормовая база рябчика обширная и он не может на нее существенно повлиять. Голод возникает только в результате аномальной погоды, например, ожеледи.

Таблица 2.12

Усредненная сводка имеющихся данных по динамике численности рябчика

в течение первого года жизни

Причины гибели                              

Смерт-ность в %

Послезимний период нагула. Если температура выше 3,6оС, нагул идет хорошо, если ниже 2,1оС - плохо. Количественных данных нет. Принимаем условно +15% и –15% влияния на размер кладки. Средний размер кладки 9.5 яиц.

8,1-10,9

Период: откладка яиц - вылупление. Причины смертности

 

 

Неоплодотворенные яйца

3

Хищники (бурундуки, белки, лисицы)

30

Невылупление птенцов

20

Всего

46

Период от вылупления до распада выводков. Причины смертности

 

 

Переохлаждение птенцов при температуре воздуха ниже 10оС и дождей

23-55

 

Смертность, вызванная хищниками летом и осенью

41

 

Ястреб-тетеревятник

10

Канюк

9

Совы

5

Лисица

11

 

Всего

65

Зимний период

30

 

Гололед, ожеледь, наст

10

Зимующие хищники (птицы и млекопитающие)

60

Всего

64

Миграция

 

 

 

Потери при миграциях

7

В таблице не отражено влияние на динамику численности многочисленных паразитов рябчика. Они действуют в сочетании с перечисленными в таблице причинами смертности. Зараженность кровепаразитами в периоды падения численности популяции приближалась к 100%. Отмечена также трипоназома. Кишечные паразиты представлены двумя видами гельминтов.

Смертность взрослых принята 55%.

Голод как фактор смертности не указан. Однако птенцы в первые дни жизни переохлаждаются из-за того, что вынуждены питаться. Если корма мало, им приходится питаться дольше и переохлаждаться сильнее. Выводки не могут сконцентрироваться в особо кормных участках, при концентрации они привлекут хищников.

В весьма обстоятельном исследовании североамериканских тетеревиных у всех видов выделены формы, различающиеся по территориальному поведению. Формы, приспособленные к высокой плотности, неагрессивны, имеют большее расстояние реакции, редко спускаются на землю. Формы, приспособленные к низкой плотности, агрессивны, с ярко выраженным территориальным поведением, очень подвижны. Опыты по переселению  рябчиков на необжитые ими острова убедительно демонстрируют передачу по наследству указанных форм поведения. Авторы считают, что форма, имеющая преимущество при высокой плотности, гетерозиготна, но в этой части их доводы не обладают доказательной силой[1] (Bergerud a. Gratson, 1988). Возможно, здесь действует культурная наследственность.

Наблюдения, суммированные в таблице, существенно дополняются экспериментами, регрессионным анализом и данными, полученными по другим видам тетеревиных.

Размер выводка в относительно сухих районах связан с суммой осадков за 23 предшествующих месяца отражающих влажность почвы. Например, в южной Дакоте успех высиживания приближается к 100% при 100 см осадков и падает до 40% при 65 см (Bergerud, 1988; 603 p.). Коэффициент корреляции между указанным показателем и выживаемостью птенцов заключен между 0,4 и 0,8.

Здесь уместно привести результаты, полученные для белой куропатки (Lagopus lagopus L.). Ее плодовитость и выживаемость тесно связана с заготовкой сена. Коэффициент корреляции этого фактора с величиной кладки имел величину +0,781; с потерями яиц –0,416; с долей яиц, из которых не произошло вылупление –0,604; с выживаемостью цыплят –0,250 (Myrberget, 1988).

Связь причинно обусловлена разреженностью травяного покрова, служащего защитой от хищников. Очевидно, что этот фактор будет вызывать зависимые от плотностей популяций хищников результаты.

Отстрел хищников связанных с рябчиком повышает выживаемость яиц вдвое.

Приведенные данные, так же как данные по кабану, плохо согласуются с принципом встреч. Они могут быть объяснены при привлечении к анализу принципа оптимальности. Ни один выделенный орнитологами фактор не вызывает смертности большей 1-1/e.

Плотность популяции у позвоночных стабильнее, чем у беспозвоночных. Птицы имеют стабильную численность (Ford, 1989), рыбы также (Mills, 1989).

Особенно постоянна плотность популяции хищников. (Errington, 1974).

Таблица 2.13

Плотность популяции щуки

(Kipling, 1983)

1959

1960

1961

1962

1963

1964

1965

1966

1967

1968

1969

847

1024

1654

1725

1405

1006

970

919

813

805

856

 

1970

1971

1972

1973

1974

1975

1976

1977

1978

1979

1980

1079

1115

809

881

642

614

496

564

504

372

157

Весенняя численность горностая на площади 10?10 км2, представленной разнообразными угодьями, менялась по годам следующим образом (табл. 14) (Erlinge, 1983). Плотность популяции в данном случае меняется достаточно существенно, но колебания не соизмеримы с колебаниями, наблюдающимися у беспозвоночных.

Таблица 2.14

Плотность популяции горностая

(Mustela erminea L.)

Годы

1974

1975

1976

1977

1978

1979

Численность

6

14

15

9

7

3

В тундре колебания плотности популяции куньих больше.

Плотность популяции серой куропатки, учеты которой проводятся 150 лет, за это время снизилась. Процесс носил устойчивый характер и его причины достаточно прозаические: сокращение площади под живыми изгородями и кустарниками; уменьшение числа егерей и, связанное с этим, увеличение количества хищников; увеличение использования пестицидов и, связанное с этим, падение биомассы насекомых. Одновременно с этим резко сократилась охота. Следует отметить, что достаточно существенные изменения жизненной системы никак не повлияли на характер движения численности вида (Potts,1980).

У шотландской куропатки небольшие колебания плотности популяции (максимум в 4,8 раза превышает минимум) приписываются взаимодействию с нематодой Trichostrongylus tennis (Potts et al., 1984).

Таблица 2.15

Количество куропатки (Lagopus mutus) на 39 км2

(Bergerud,1988)

Год

1960

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

1971

Численность

166

269

325

271

209

126

157

198

235

223

204

180

Куриные, пожалуй, среди птиц обладают наименее постоянной численностью.

Относительно значительные колебания млекопитающих и птиц происходят в Арктике.

Наибольшей известностью пользуются периодические колебания леминга и песца. Однако связь между ними, по схеме предсказываемой моделями «хищник-жертва», отсутствует. Миграции полярной совы на юг совпадают с депрессией леменга, но сова не определяет спады численности жертвы(Chitty, 1950).

Колебания зайца и рыси на территории северной Канады - это никак не колебания системы «хищник-жертва» (Leigh, 1968).

Изменение плотности популяции рыси следуют за популяцией зайцев. В периоды падения популяции зайца рысь переключается на рябчиков.

Падение плотности популяции зайцев в Северной Америке происходит при явных признаках голодания (Keits,1983).

Однако в участке леса с искусственной подкормкой падения численности зайца произошло, так же как и на окружающей территории.  Сделан вывод, что пища не является причиной падения численности популяции и циклических колебаний ее плотности (Krebs et al., 1986).

Колебания численности белки (Sciurus vulgaris L.) в Сибири вынуждены колебаниями пищевых ресурсов и их амплитуда (изменения в 2,5-17 раз) вполне соизмерима с амплитудой изменения репродукционных усилий хвойных, т.е. числом цветочных почек и урожаем семян (Горков с соав., 1982). Аномалии погоды, кокцидиоз и туляремия также играют заметную роль в динамике численности белки.

Подкормка белки Дугласа(Tamiasciurus douglasii) привела к повышению плотности популяции в 5-10 раз. Эксперимент демонстрирует лимитирование плотности популяции пищей (Бигон с совт., 1989).

Много усилий было потрачено на изучение динамики численности лемингов. В переведенной на русский язык книге Бигона с соавторами результаты удачно суммированы.

Не вызывает сомнения, что количество и качество пищи - важный фактор в динамики численности сибирского лемминга (Lemmus sibericus).

Ухудшение качества пищи имеет место в момент достижения пика плотности популяции, но не является причиной кризиса и не определяет цикличность движения численности (Lindon a. Batzl, 1986).

Жизненная система леминга включает многочисленных хищников, болезнетворных организмов, паразитов. Значительное влияние оказывают аномалии погоды. Поведение особей в популяции изменчиво. Леминги мигрируют.

«Несмотря на интенсивные исследования, никаких  объяснений наблюдаемых закономерностей хода численности пока не получено». Необходимо совершенствовать методику (Бигон с совт., 1989). Положение напоминает результаты,  полученные при изучении динамики численности беспозвоночных. Отметим от себя, что изученные массовые виды млекопитающих и птиц имеют смешанный характер динамики численности.

Эксперименты с хищниками дали следующие результаты.

Сокращение плотности форели в 10 раз не привело к существенным (двукратное увеличение или уменьшение) изменениям в фауне беспозвоночных (Allan, 1982).

В жизненной системе может создаваться обратная зависимость смертности от хищников и плотности популяции. У рыб к этому приводит скопление в стаи. У проходных рыб - превышение потребности хищников в пище (Larkin, 1979). В общем случае это происходит тогда, когда защита в плотных популяциях облегчается[2].

В других случаях смертность, вызванная хищниками, с увеличением плотности популяции возрастает. Например, при расположении гнезд большой синицы в 110-ти метрах одно от другого гибнет 5% кладок, при сокращении расстояния между гнездами до 70–30 метров разоряется 45% гнезд (Begon a. Mortimer, 1981).

Специалисты по динамике численности позвоночных старались объяснить случаи возникновения колебаний, в то время как энтомологи пытались объяснить устойчивость. Это – «две стороны одной и той же медали».

В обоих случаях, если называть вещи своими именами, успех не был достигнут.

Если принцип встреч достаточен, то должна была быть обнаружена тесная связь между плотностью популяции и смертностью вызванной специализированными преследователями. Эту связь обнаружить не удалось. Обработка имеющихся в литературе таблиц выживаемости дала следующие результаты: в 13-ти случаях прямо зависимая от плотности смертность была связана с конкуренцией жертв за ресурсы, т.е. система не регулировалась по Спенсеру, в восьми случаях зависимости от плотности популяции жертвы не было и только в трех - смертность росла с увеличением плотности популяции жертвы; то есть в этих трех случаях на качественном уровне наблюдалось согласие с теорией (Dempster, 1983; Dempster a. Pokard, 1986). Другие исследователи получили сходные результаты: в 16-ти случаях обратную связь смертности, вызванной специализированными убийцами, с плотностью популяции жертвы обнаружить не удалось; ещё в 16-ти случаях связи вообще не было; и только в 17-ти случаях прямая связь была обнаружена (Lesselles, 1985).

Стилинг обнаружил зависимость в 25% случаев и не обнаружил зависимости в 52% (Stiling, 1987)[3] .

Отсюда непосредственно следует, что идеализация на основе принципа встреч неудовлетворительна.

В области динамики численности позвоночных полученные результаты сходны с результатами, полученными энтомологами. Динамика численности полифакториальна. Жертва избегает давления факторов, перестраивая свое поведение. Математическое ожидание выживаемости от отдельных факторов не опускается ниже 1/e. Численность ограничивается как консументами, так и количеством и качеством пищи, т.е. регуляция носит промежуточный характер между моделями Мальтуса и Спенсера.

Амплитуда колебаний численности и плотности популяции ниже, чем у беспозвоночных, что вероятно связано с перекрыванием поколений.

[1] Современные представления генетики усложнились по сравнению с Менделеевской схемой. Представляется, что любая реакция на поступающие из внешней среды сигналы может быть закодирована на ДНК многими способами, а не только однолокусной моделью с рецессивной и доминантной аллелями.

[2] Это имеет место по отношению к колебаниям плотности популяции.

[3] Возражения сторонников традиционных взглядов сводились к тому, что в выборках много не регулируемых и плохо регулируемых видов, паразитоиды действуют с запаздыванием, и методика исследования этой связи должна быть более утонченной (Hassel, 1985; Hanski, 1990). Применяя более утонченную методику, мы так же не нашли постулируемую теорией, основанной на принципе встреч, прямую связь смертности с плотностью популяции жертвы. Первое замечание, скорее всего, справедливо. Основная масса собранных фактов относится к массовым видам.



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com