Системы из двух составляющих. Регулирование доступной пищей.

Основоположником теории динамики численности[1], вероятно, следует считать Мальтуса, опубликовавшего в 1798 г. знаменитый «Опыт о принципе народонаселения» (Мальтус, 1885). Он полагал, что плотность популяции[2] определяется равновесием между размножением и смертностью. Верхний предел плотности популяции определяется пищей (доступной энергией)[3].

Вслед за Мальтусом утвердилась традиция считать плодовитость заданной величиной существенно большей единицы.

В теории Мальтуса была недоделка. Он полагал, что лишние люди, на которых не хватает пищи, умирают, и не придавал значения деталям этого процесса (устойчивости). Вскоре (через 40 лет) теория была завершена. Математическую модель, описывающую регулирование плотности популяции доступными ресурсами, предложил Ферхульст (Verchulst, 1838).

Это известное логистическое дифференциальное уравнение.

логистическое дифференциальное уравнение

Здесь:

              y – плотность популяции;

К и r – коэффициенты[4].

Модель дает устойчивое решение, т.е. величина популяции после вызванных внешним воздействием больших или малых отклонений возвращается к одному и тому же уровню, норме, к особой точке, точке равновесия, точке динамического равновесия и т. п.[5]. Вообще говоря, теории Мальтуса достаточно для объяснения подавляющего большинства известных фактов.

Известны системы «ресурсы - продуцент» совершающие колебания, имеющие устойчивый цикл (например, планктонные водоросли). Причины этого лежат во внешней по отношению к популяции среде, в данном случае - в области геофизики, и здесь подобные случаи неуместно рассматривать.

Мальтус, кстати говоря, также рассматривал ресурсы (К) как возрастающую функцию времени, но считал, что это медленный процесс. Ферхульст и Колмогоров рассматривали внешнюю среду как константу. То же предположение используется в следующем разделе, но рассматриваемая система расширяется до двух объектов.

Плотность популяции в постоянной среде может определяться наличными ресурсами. Эту связь выражают логистическим уравнением.

[1] Борисов (2001) относит возникновение демографии к 1662 г.

[2] Популяция (население) и особенно плотность популяции - плохо определенные термины. Это население области в пространстве, достаточно изолированное от населения других областей занятых видом. Плотность популяции - это число особей на какой-то удобной для расчетов единице в части области, где популяция обитает постоянно. Для количественной характеристики всей популяции употребляется термин численность.

[3] Очевидно, что биомасса любой популяции при заданной продолжительности жизни и заданном размере особей ограничена сверху количеством переработанной и накопленной пищи, а снизу - нулем.

[4] В разностной форме логистическому уравнению соответствует модель Рикера (Ricker, 1954) -

Yn+1 = YneK-aYn,

где:

Yn – плотность популяции в момент n;

К и a – коэффициенты.

Модель при увеличении скорости роста теряет устойчивость, меняет режимы поведения. Когда речь идет о ресурсах, дифференциальная форма предпочтительнее.

[5] В математике имеется одна терминология, в экологии - другая. Это печально, так как в области динамики численности существует много полезных понятий требующих обозначения. Их много и без терминологической путаницы.



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com