Сосудистые растения во многом удобнее, чем животные для исследования динамики численности.

Вероятно, потому что их численность стабильнее,[1] они привлекали мало внимания.

Для исследования динамики численности стабильной популяции необходимы опыты. Экологи, крайне не любят экспериментировать.

Вероятно интенсивнее всего, но и примитивнее всего, изучалась экология деревьев. В таежном лесоводстве узкое место - это возобновление леса после сплошных рубок. Плохо, конечно, высказывать необоснованные гипотезы, но все же иногда это позволительно. Можно предполагать, что если исследовать динамику численности в период от опавшего семени до того как дерево достигнет восьми сантиметров в диаметре и попадет в поле зрения лесоводов, удастся найти рентабельные методы восстановления леса.

Лучше всего изучена динамика численности планктонных водорослей. Там равновесие устанавливается между биогенными элементами и водорослями. Для системы характерны очень большие колебания, что и следует ожидать, так как в этом случае принцип оптимальности не действует. Молекулы не избегают встреч.

Следует упомянуть сводку по динамике численности высших  растений (Harper, 1977).

Автор не может, рассмотреть динамику численности растений с той же полнотой как в случае животных. Знаний соответствующей литературы у него нет.

Особенности динамики численности растений по сравнению с животными, прежде всего, связаны с типичной для них неподвижностью. Поэтому автор приводит пример исследования распространения популяции. Кроме того, полезно привести пример работы с популяцией с перекрывающимися покалениями.

Расселением печеночницы мы занялись потому, что не имели сил и условий для продолжения работы с листовертками. Далее с небольшими изменениями приводится текст статьи (Корниенко, Семевская, Семевский, 2006).

Опыт по внутриареальной интродукции.

Сравнительно аккуратно, хотя и неточно, подсчитана скорость роста популяции. Этого, конечно, не достаточно, для того чтобы разобраться в причинах сокращения численности вида, но в то же время – это необходимый шаг в данном направлении.

Перелеска, иначе печеночница, - реликт атлантического времени. Ее голубые цветы распускаются рано весной, в конце апреля - начале мая. Растение теневыносливо. Развивается медленно. В первый год образуется только корневая система. Живет долго - три десятка лет. Не требовательна к почве, хотя есть указания на предпочтение богатых известью почв. Выносит значительную кислотность почвы (3,9). Одно из самых теневыносливых растений. Может расти при 3-6% полного освещения. Сокращение численности объясняется обычно сбором цветов населением.

Встречается она довольно редко. В Москве после войны мы не видели букетов в продаже. А.И. Юрьев (1994, 1997) сообщает, что в Московской области на восточной окраине ареала она встречается в районе Клинско-Дмитровской гряды и в долине Москва-реки. В начале 70-х годов мы встречали отдельные экземпляры в районе Ромашково.

В Ярославской области  она распространена довольно широко.

В настоящее время перелеска сжимает свое распространение, внесена в список постоянно сокращающих численность видов (Тахтаджян 1981).

Перелеска относится к мирмикохорным видам. Указывается, что семена разносятся муравьями на расстояние до трехсот метров (Биологическая флора, 1978). Вероятно, эта цифра основана на оценке среднего расстояния фуражировки муравьев. Автор не нашел в литературе количественных данных, характеризующих распространение семян других видов растений этой группы[2].

Скорость распространения количественно исследована для эпизоохорных сорняков. Она имеет порядок десятков километров в год. Вряд ли эти данные относятся к рассматриваемой группе растений. Вернер (Werner, 1977) в восьми подходящих участках высеял 600 семян эксплерента Dipsacus sylvestris Huds. (Dipsacaceae). Это растение после достижения определенного размера плодоносит и погибает. В зависимости от условий генерация продолжалась от 2-х до 4-х лет. Было получено 4500 семян. Вернер разделил полученные семена на посеянные и получил коэффициент размножения – 7.

Наша работа основана на построении таблицы выживаемости, оценке семенной продуктивности, наблюдениях на шести постоянных пробных площадках в не заселенном перелеской массиве леса для определения скорости роста и распространение популяции в пространстве, оценке распределения растений по размеру в стационарной популяции в заселенном массиве. На постоянных пробных площадях по годам подсчитывалось число листьев на каждом растении.

Данные об увеличении растений с возрастом позволили связать размер (число листьев) со временем, составить матрицу переходов (матрицу Лесли) и, в конечном счете, определить независимую от плотности скорость роста популяции (Семевский, Семевская, 2006). Полученные результаты представлены в следующих таблицах и формулах.

Таблица 3.5

Средняя выживаемость и доверительный интервал (± s) в онтогенезе

(доли единицы)

Период

Нижняя граница

Средняя

Верхняя граница

Семена - проростки «1»; (1-ый год)

0,061

0,19

0,36

Проростки «1» - проростки «2»; 2-год

0,56

0,63

0,69

Проростки «2» - проростки «3»; 3-год

0,65

0,76

0,85

Проростки «3» - взрослое растение с 1-2 кожистыми листьями; (4-ый год)

w4=0,8/(1 + 3,82*D).

D - плотность взрослых растений.

Взрослое растение в год

0,98

0,99

1

Использовалась трансформация Фишера.

Ищем w4 в виде асимптотически убывающей функции плотности взрослых растений. w4 = a/(1+bD).

Параметр a = 0,8 определен опытным путем. Параметр b оценен из условия стационарности - (0,01*8,25 = 3,35*w4). b = 3,82.

Семена (x0) перелески в первый год не прорастают. На второй год появляется проросток с двумя эллиптическими семядолями (проростки «1», x1). На второй год вид растения не меняется (проростки «2», x2). На третий год образуется мягкий трехлопастный лист менее сантиметра в поперечнике (проростки «3», x3). Обычно только на четвертый год образуется взрослое растение с одним-двумя кожистыми листьями характерной для перелески формы.

Таблица 3.6

Число многоорешков на растении

с различным числом листьев

А (при квадратичном члене)

В (при линейном члене)

-0,0046

0,18

Ошибка коэффициента

0,0036

Ошибка коэффициента

0,038

Корреляция (r2)

0,41

Ошибка прогноза

1,02

Критерий Фишера

10,9

Степени свободы

106

Сумма квадратов отклонений

Объясненная

22,9

Остаточная

111,2

В плоде содержится 11.7 ± 0,3 орешков. Число семян на растение (y) отсюда выражается уравнением 

y = -0,054x2 + 2,1x,

где x – число листьев.

Наблюдения на 6-ти пробных площадях позволили определить распространение перелески на короткое расстояние и скорость вегетативного роста. Для примера приводятся усредненные результаты, полученные на первой пробной площади (табл. 3.7).

Таблица 3.7

Рост пересаженных растений под пологом леса на пробе 1

Годы

1997

1998

1999

2000

2001

2002

А

Б

А

Б

А

Б

А

Б

В

А

Б

Д

А

Б

В

Г

15

47

15

49

15

61

15

68

15

13

82

4

13

55

0

3

 

Годы

2003

2005

2008

2011

А

Б

Г

Д

Е

Б

Д

Е

Е

16

46

3

5

22

74

2

12

18

А - число растений на пробе; Б - число листьев; В - число плодов; Г – число выросших из семян новых (взрослых) растений на пробе и в ее метровой окрестности; Д число проростков «3» на пробе и в ее метровой окрестности; Е - число взрослых растений на пробе и в ее трехметровой окрестности, как высаженных, так и выросших из семян (они с трудом различимы). В 2003 г. учет растений проводился на пробе и в ее метровой окрестности. Снижение числа листьев в 2003 г. результат засухи 2002 г. В 2004 г. учет не проводился. В 2005 г. учет проводился на пробе и в ее трехметровой окрестности.

Усредненный вегетативный рост отдельных растений на всех шести пробах и в некоторых не завершенных и не представленных в работе опытах приводится в таблице 3.8.

Таблица 3.8

Вегетативный рост (отношение числа листьев на растении в n+1 к значению той же переменной в n году) как линейная функция размера растения

С (при линейном члене)

D (константа)

-0,056

1,31

Ошибка коэффициента

0,012

Ошибка коэффициента

0,071

Корреляция

0,33

Ошибка прогноза

0,51

Критерий Фишера

22,8

Степени свободы

184

Сумма квадратов отклонений

Объясненная

6,0

Остаточная

48,7

Эти данные приводятся только для характеристики тесноты связи и точности ее оценки. Для составления матрицы переходов использовались данные о частотах превращения через год растения с n листьями в растение с одним, двумя и т.д. листьями, причем данные усреднялись так, чтобы оценить переходы к растениям с n-1, n и n+1 листьями.

Оценки вероятностей таких переходов и приведенные выше данные определили матрицу переходов (матрицу Лесли) (табл. 3.9).

Таблица 3.9

Матрица переходов (U)

 

Семе-на

Пр.«1»

Пр.«2»

Пр.«3»

1 лист

2 листа

3 листа

4 листа

5 листов

6 листов

 

x0

x1

x2

x3

x4

x5

x6

x7

x8

x9

x0

0

0

0

0

2,2

4,3

6,2

8,0

9,6

11,2

x1

0,19

0

 

 

 

 

 

 

 

 

x2

 

0,63

0

 

 

 

 

 

 

 

x3

 

 

0,76

 

 

 

 

 

 

 

x4

 

 

 

0,26

0,74

 

 

 

 

 

x5

 

 

 

0,54

0,25

0,6

 

 

 

 

x6

 

 

 

 

 

0,39

0,57

 

 

 

x7

 

 

 

 

 

 

0,42

0,65

 

 

x8

 

 

 

 

 

 

 

0,34

0,84

0,16

x9

 

 

 

 

 

 

 

 

0,15

0,83

Указанное упрощение почти не влияет на оценку скорости роста популяции, но, конечно, после усреднения она не может воспроизводить реальное распределение по размерам.

Матрица определяет скорость роста популяции при нулевой плотности (l) - аналогию независимого от плотности коэффициента размножения для популяций с не перекрывающимися поколениями. l = 1,2. Вопросы построения матрицы и ее использование популярно и подробно (на искусственном примере) изложены Уильямсоном (1975).

Оценка рассеивания семян была выполнена на основе табл. 3.10

Таблица 3.10

Рост и распространение созданной популяции

 

Категории

Абсолютные цифры

Доли

Подборка

Число семян, которое дали высаженные и выросшие на пяти пробах растения*

765

-

 

Число взрослых растений, которые должны были вырасти из этих семян

55,7

1

1

Число учтенных растений, выросших из этих семян, на пробах (в кольце с радиусом 0 - 1 м)

15

0,269

0,193

Число учтенных растений на пробах (в кольце с радиусом 1 - 2 м)

11

0,198

0,156

Число учтенных растений на пробах (в кольце с радиусом 2 - 4 м)

3

0,054

0,226

Число растений, предположительно выросших вне четырехметровых окрестностей проб

26,7

0,479

0,425

*Используется пять проб, поскольку на шестой пробе и в ее окрестностях густой покров не позволял точно провести учет.

Стационарная популяция имеет плотность 8,25 взрослых растений и 3,35 проростков «3» на квадратный метр.

На основе факта распределения семян в непосредственной близости от плодоносящего растения, мы постулировали, приведенную в табл. 1, функцию связи выживаемости с плотностью. В ходе работы в течение одного лета наблюдалась значительная потеря листьев в результате деятельности жука-листореза (не определенного нами вида). В посадках перелески на усадьбе и, особенно, в саду в городе растения страдали от бактериоза, вызывающего бурую пятнистость листьев. Связи давления этих факторов с плотностью популяции перелески мы не обнаружили. Кроме внутривидовой конкуренции, имеет место межвидовая конкуренция. В частности, на хорошо освещенных местах перелеска подавляется светолюбивыми растениями. Это одна из причин исчезновения перелески на вырубках. Сплошные рубки могут быть причиной отмеченного выше сокращения численности перелески. Что касается сбора растений, то ни крестьяне, ни дачники им не занимаются и, как правило, даже не знают это растение. Перелеска как пример редкого вида подтверждает обоснованную выше гипотезу. Действительно, редкими являются не те виды, которые хорошо регулируются, а те, которые хуже других приспособлены к среде.

Известной оригинальностью, или точнее, субъективностью обладает оценка распространения семян в пространстве. Результаты расчета здесь зависят от выбранной модели распространения семян. Мы выбрали простейшую модель.

Растения выносят семена на свою периферию - цветоносы удлиняются и склоняются; затем, после опадания семян, происходит их рассеивание. Вероятно, семена переносятся не только муравьями, но и смещаются дождевой водой (образующихся из семян растений, обычно, больше вниз по склону и в понижениях) и, изредка, переносятся людьми, животными и птицами[3]. Из представлений о процессах переноса следует, что перенос возможен на любое расстояние, но вероятность переноса быстро убывает с увеличением расстояния. Простейшее выражение такой зависимости – экспонента, интеграл от которой, умноженный на постоянный множитель, равен единице, т.е. постоянный множитель должен быть равен показателю экспоненты.

Вероятность попадания семени в круг с радиусом R - (q(R)) равна:

.

Единственный параметр такой зависимости (a), мы определяем на основе данных приведенных в таблице 6. Для расчета скорости роста популяции, с учетом зависимой от плотности популяции смертности, использована следующая очевидная схема. Распространение популяции идет как из точки высадки, так и из точек занятых перелеской впоследствии. Миграция рассматривается в километровом круге с центром в точке высадки. Эта площадь представляется в виде 1000 колец разделенных на шесть секторов каждое. Рассматриваются потоки семян из каждого сектора в каждый сектор.

Рост, смертность растений и продуцирование семян вычисляются для каждого сектора обычным умножением вектора, представляющего размерный состав группы растений в этом секторе, на матрицу переходов:

,

где , – векторы популяции в годы t и t+1 в секторе;

U – матрица переходов.

После миграции число семян в секторе (x0’) выражается уравнением:

,

где x0 – число образовавшихся в секторе семян; x0’ – число семян, после того как часть образовавшихся в секторе семян покинуло сектор, и в нем появились семена, занесенные из других секторов; Lij,nm - расстояние в метрах между центрами секторов.

Плотность взрослых растений в кольце (x4 + x5 +…+ x9) получается делением на площадь кольца.

Необходимые расчеты выполнены с помощью модели, написанной на языке Visual Basic 6.0.

Подобранный, по данным, приведенным в таблице 6, параметр a экспоненты равен 0,214 и имеет размерность 1/м. Среднеквадратическая ошибка равна ±0,039.

Установлено, что в ближайших окрестностях точек высадки появились новые растения перелески, и общее число растений увеличилось.

Опыт дал положительные результаты. Созданная популяция перелески расширяется. Конечно, из этого не следует, что то же произойдет и в другом массиве леса, но показано, что это возможно. Оценка популяционных параметров понадобилась для определения скорости, с которой может происходить это увеличение. Матрица переходов задает эту скорость. Искусственная популяция может увеличиваться на 20% в год, без учета регуляционных и миграционных процессов. Близкая скорость будет сохраняться короткое время (3 года), при условии, что растения высажены поодиночке на достаточно большом (порядка десятка метров) расстоянии друг от друга. По мере увеличения плотности популяции в области высадки, скорость упадет. В дальнейшем увеличение популяции будет происходить за счет расширения пятна, заселенного перелеской, в основном на его периферии. Этот процесс описывается моделями регуляции и миграции. Это упрощенные модели, не лишенные субъективности. Они, однако, точно выражают представления авторов и могут фальсифицироваться. Авторы сознательно не приводят точности конечного результата. Понятно, что эта точность низкая. Для того чтобы ее определить, нужны повторения опыта в нескольких массивах леса. В нашем массиве плотность муравьев была относительно низкой: раз в десять ниже, чем в лесу, из которого переносились растения.

Компактная высадка в незаселенном массиве 50-ти растений перелески должна приводить к следующим результатам. Через 10 лет популяция в километровой окрестности вокруг точки высадки увеличится до 102 взрослых растений[4], через 20 лет - до 330, через 100 лет - до 40 000 растений. В последнем случае, радиус пятна, где плотность популяции достаточно велика (отличается от стационарной плотности не более чем на единицу), равен 26 метрам. Собранные данные позволяют моделировать ответ стационарной популяции перелески на сбор цветов и выкапывание взрослых растений. Например, популяция способна существовать, если сбор цветов не превышает 20%, и круг с радиусом 1 м, освобожденный от перелески, зарастает в стационарной популяции через 20 лет на 97%.

Приведенные выше популяционные характеристики, естественно, нуждаются в уточнении. Особенно это касается кривой распространения семян.

В массиве леса, в котором производятся сплошные рубки, перелеска должна исчезать. Для сохранения популяции необходима пересадка растений. Интенсивность пересадки определяется оборотом рубки и шириной лесосек. Приведенных в статье данных достаточно, чтобы произвести необходимые расчеты.

[1] Вынужденные колебания сосудистых растений, предположительно связанные с изменением климата, слишком медленные.

[2] Поиск в Интернете дал только описание проекта подобных исследований - Habitat Suitability and the Distribution of Species H. Ronald Pulliam, University of Georgia http://www.arches.uga.edu/~pulliam2/abstract.html

[3] К мокрым от росы или дождя резиновым сапогам авторов семена прилипали. На пробах при мокром травяном покрове мы старались не работать.

[4] На всех 6-и пробных площадях было высажено 59 растений, и в 2005 г. найдено 89 растений. Число листьев увеличилось с 236 до 318. Модель для периода в 8 лет дает в зоне учета 85 растений. Через восемь лет рост искусственно созданной популяции обнаружился непосредственно, без математических ухищрений. Математическое моделирование позволило получить сходный результат раньше и описать, так сказать, анатомию процесса. Модель позволяет, определив параметры для другого случая, быстро получить предсказание результатов переселения.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com