Теоретические рассмотрения жизненной системы.

Теоретические рассмотрения жизненной системы неоднократно предпринимались математиками. Сделаны солидные попытки вывести свойства единиц надорганизменного уровня из принципа встреч. Этим занимались, в частности, Левин (Levin), Полетаев, Свирежев[1].

Понятно и ценно положение Полетаева о стабилизирующей роли косных элементов в экосистеме. Создать по примеру статистической физики статистическую экологию, нам кажется, не удалось. С моей точки зрения, сделанная работа не привела к успеху из-за того, что указанные авторы не использовали принцип геномной оптимальности, выражающий сущность жизни. Никому из биологов извлечь что-то полезное из работ этого направления пока не удалось.

С помощью балансового подхода были сформулированы положения о пирамиде потока энергий, о круговороте биогенных элементов в экосистеме и этим, пожалуй, его успехи ограничиваются. Единицы надорганизменного уровня - это ансамбли оптимальных единиц, но их комбинация не имеет цели. Они обладают, например, свойством использовать все доступные источники энергии, но это свойство выводится из целенаправленности составляющих элементов.

Жизненная система представляет собой весьма сложный объект, описываемый системой конечноразностных или дифференциальных уравнений с запаздыванием, включающих случайный элемент и разумные ограничения. Такая система может обеспечить практически любой режим изменения плотности популяции внутри диапазона, ограниченного сверху доступной энергией, снизу - нулем[2]. В частности, популяция может колебаться в узком диапазоне далеко от верхней границы, определяемой кормом; совершать периодические колебания с различными амплитудами; пребывать в течение многих генераций в окрестности одного уровня, изредка выходить из такой окрестности, далеко отклоняться от нее, а затем возвращаться назад; перескакивать с одного уровня на другой, подолгу задерживаясь в его окрестностях[3]; совершать случайные блуждания; меняться хаотически.

Страхов (1979), под руководством С.М. Семенова, выполнил оценку устойчивости для моделей Никольсона-Бейли, Хассела-Варли, Гриффитса-Холлинга и Уатта при конкретных значениях параметров, подобранных по фактическим рядам, приведенным в литературе. Стационарная точка либо была неустойчива, либо близка к границе, разделяющей область устойчивости и неустойчивости.

Недорезов (1986) исследовал трехкомпонентную  дифференциальную модель, на которой продемонстрировал потенциальную возможность возникновения самых различных динамических режимов, и предпринял не слишком солидную попытку выяснить реализацию этих режимов в природе.

Турчин и Тейлор (Turchin a. Taylor, 1992) подобрали восемь параметров для 14-ти рядов движения плотности популяции различных насекомых, используя зависимость:

.

В одном случае оценки параметров соответствовали хаосу, в другом - предельному циклу, в двух случаях – квазипериодическим колебаниям, в шести - затухающим колебаниям, и только в одном - монотонному возвращению к состоянию равновесия.

Для определения динамического режима требуются значительно более длинные ряды (на два порядка), чем те, которыми располагали авторы. Поэтому полученные результаты не надежны (Elner, 1991).

Выбор модели и способа параметризации часто меняют выводы о характере поведения системы (Morris, 1990).

В XX в. не удалось найти фактор, смертность от которого была бы существенно связана с плотностью популяции.

Отчасти поэтому, отчасти потому что здесь возникают математические задачи различного уровня сложности, имеется ряд работ, в которых обсуждается с использованием математического аппарата влияние миграционной активности на устойчивость. Миграции - это не типичный фактор динамики численности, это в основном приспособление к защите от давления факторов динамики численности. В то же время миграции - необходимое средство распространения потомства особей. Ряд авторов приходят к выводу, что миграции приводят к устойчивости, другие - сомневаются в этом. (Hassell at al., 1991; Godfray a. Pacala, 1992; Sabelis a. Dickmann, 1988; Cohen a. Levin, 1992).

Сделаны попытки связать теорию с практикой, которые сталкиваются с отсутствием нужных данных. В частности, почти нет учетов плотности охотящихся паразитоидов. Сделан вывод, что в одной трети из 34 рассмотренных случаев разнообразие среды, в которой происходит миграция, достаточно для стабилизации системы.(Pacala a. Hassell, 1991).

Рассмотрим одну работу, посвященную исследованию стабилизирующей роли миграционного поведения. С.М. Семенов (Семевский и Семенов, 1982) рассмотрел общий случай пространства, в котором происходит миграция. Каждая подобласть этого пространства характеризовалась значением независимого от плотности коэффициента размножения. Реальный коэффициент размножения задавался как произведение монотонно убывающей функции плотности и независимого от плотности коэффициента. Миграция не была сопряжена с какими-либо потерями, и максимизировала реальный коэффициент размножения.

Для активной миграции требуются большие затраты энергии[4], при пассивном полете возникает большая смертность, связанная с заносом мигрантов в неподходящие места. Например, на дрейфующие арктические льды.

Это существенно влияет на выводы.

Был получен обычный, в случае высокой общности, результат. В одних случаях миграции приводят к устойчивости, в других - нет. Это естественно. Общий случай, к примеру, включает среду, в которой мигрировать некуда.

Представляется, что, хотя среда, окружающая особь, действительно может быть любой, но в силу результата, полученного Буткевич, мы должны ожидать, что приспособления особи к этой среде обычно будут приводить к возникновению устойчивости. Миграции - не единственный способ защиты.

Положительный вклад теоретической биологии заключается в разрушении некоторых иллюзий, например, о связи сложности с устойчивостью. В общем, попытки использовать всю мощь современной математики в области теории динамики численности не привели к значительным результатам. Видимо, виноваты в этом экологи, которые не сумели построить систему аксиом достаточную для описания реальности. Экологи не читают работ содержащих большое количество формул. Это, конечно, плохо, но и понять их можно.

[1] Это направление опиралось на балансовую гипотезу и фундаментальную теорему Фишера. Балансовая гипотеза не подтвердилась (Левонтин, 1978). Теорема Фишера верна только в простейшем частном случае (Горбань и Хлебопрос, 1988).

[2] Популяции, плотность которых способна обращаться в нуль, предполагаются вымершими. Поэтому нуль не входит в промежуток. Это предположение принимается для удобства. В Англии, например, вымерла популяция непарного шелкопряда. В будущем непарный шелкопряд там, скорее всего, снова появится. Несколько популяций вымирают где-нибудь ежегодно, но по тривиальным причинам (обычно уничтожаются места обитания). Вымирание популяций, однако, - очень редкое явление, и в теории динамики численности удобно считать их вечными.

[3] Впервые такие системы стал рассматривать Рикер (Ricker, 1954). Видимо, подобные случаи в природе встречаются (Исаев А.С. и Хлебопрос Р.Г., 1973).

[4] Предположение о «бесплатности» миграции не соответствует действительности. Насекомые тратят много энергии на активный полет (Кокшайский, 1974; Brafield a. Llewelyn, 1982; Roff, 1977). Например, час полета дрозофилы вызывает снижение плодовитости на 29 яиц (Roff, 1977). Энергетические затраты на бег в 20 раз выше (Кокшайский, 1974), а метаболизм покоя в 150 раз ниже метаболизма полета (Brafield a. Llewelyn, 1982).



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com