Факторы независимые от плотности популяции.

Погода» Эти факторы могут действовать напрямую или опосредст- венно. Популяция обычно бывает хорошо адаптирована к климату в своем основном ареале, но в случае аномальных отклонений погоды от средних значений испытывает значительную смертность. Эта смертность начинает играть существенную роль при массовых размножениях популяций, когда нормальный ареал расширяется. Колебания климатических показателей - причина стохастических процессов движения численности популяций.

В динамике численности видов различных жизненных форм главную роль играют различные элементы погоды:

  • температура,
  • влажность,
  • освещенность,
  • соленость и т.д.

При увеличении давления от других факторов (паразиты, хищники, болезни) популяция смещается в субоптимальные зоны и испытывает дополнительную смертность. Например, у дубовой зеленой листовертки оптимум местообитания находится вверху кроны. Крона хорошо освещена, здесь находятся крупные цветочные почки, которыми питается листовертка, При увеличении плотности популяции листовертка смещается в середину кроны, где цветочных почек значительно меньше и смертность увеличивается от некачественного питания. Кроме того, листовертка сжимает фенологию и становится уязвимой для погоды (при депрессии развитие имеет больший разброс во времени и менее равномерное распределение по стациям), сокращает сроки развития и как следствие уменьшает плодовитость, количество защитных веществ и т.д.

Хищники и паразиты-полифаги.

Типичными представителями этой группы являются поливольтинные паразит о иды беспозвоночных, развивающиеся на последовательно сменяющихся во времени видах хозяев, и позвоночные хищники, питающиеся беспозвоночными.

Для этой группы характерна функциональная реакция , т.е. переключение на массовые виды жертв без изменения плотности популяции, а также запаздывающая обратная количественная реакция на изменение плотности жертвы, более или менее сильно выраженная. Это по сообщению Морриса приводит к падению смертности после возрастания плотности популяции хозяина.

Для большинства хищников, а также паразитов из перепончатокрылых было установлено, что с увеличением плотности популяции жертвы (хозяина) число жертв (хозяев), подвергшихся нападению, возрастает до определенного передела, а затем остается на определенном уровне. Соломон назвал эту реакцию со стороны хищника или паразита функциональной реакцией (рис. 6.7, А). Кроме того, паразиты и хищники могут переключаться на массовые виды жертв, без изменения собственной плотности популяции. Смертность же от полифагов с увеличением плотности жертвы возрастает до определенного уровня, а затем падает (рис.).

Функциональная реакция.

Функциональная реакция.

Он ввел и другой термин - количественная реакция; она выражается в снижении эффективности паразита при увеличении их плотности (рис, 6.8, А\ При увеличении плотности популяции жертвы давление, оказываемое популяциями специализированных хищников и паразитоидов растет вместе с ростом численности их популяций и может достигать высоких значений. Смертность же, напротив во всяком случае в популяциях массовых видов жертв растет очень медленно, поскольку против этих групп факторов обычно легко развивается эффективная защита популяции жертвы (адаптации) (рис. 6.8, Б).

Количественная и функциональная реакции хищников или паразитов предотвращает массовую гибель жертвы или хозяина от недостатка пищи; снижение эффективности хищничества при увеличении плотности популяции хищников спасает жертву от полного истребления.

Субмодели этой группы факторов динамики численности обычно не вводятся в имитационные модели биоценозов.

Количественная реакция.

Количественная реакция.

Смертность, вызванная этой группой факторов, в общем, играет дестабилизирующую роль и приводит к глобальной неустойчивости. Поскольку эта группа факторов играет ведущую роль в динамике численности большинства популяций, ее игнорирование ничем не оправдано, и любая теория динамики численности должна объяснить, каким образом может иметь место устойчивость при наличии в биоценозах широких полифагов.

Давление, вызванное полифагами, обычно распределено неравномерно в пространстве и наряду с другими факторами, непостоянными в пространстве, ограничивают распространение популяции.

Смертность, вызванная позвоночными, в основном птицами, в популяциях массовых видов чешуекрылых, тесно связана с плотностью популяции жертвы. Усредненные данные девяти работ позволяют оценить ее в период вспышек массового размножения жертвы несколькими процентами. В период депрессии смертность исключительно высока. Средняя оценка равна 87 % . Эта зависимость может быть описана различными моделями, Одна из них выглядит следующим образом

Недостаток пищи сказывается на популяциях консументов без запаздывания и сравнительно просто моделируется. Для большинства фитофагов играет роль не количество, а качество пищи.

Качество пищи отражается в основном на средней плодовитости. Обычно качество пшци насекомых-фитофагов определяется содержанием защитных веществ типа гормонов, алкалоидов или терпенов.

Поразителен тот факт, что гормоны насекомых или их аналоги, обладающие такой же гормональной активностью, встречаются у многих растений, Уильяме и Слана  высказали предположение, что образование ювабиона у хвойных - это не что иное, как способ их защиты от насекомых.

Развитие насекомых контролируется двумя антагонистическими гормональными системами: одна из них секретирует гормоны линьки, а другая - ювенильные гормоны. Гормон линьки или экдизон, обеспечивает рассасывание старой кутикулы, отложение и склеротизацию новой. Второй гормон, необходимый на всех личиночных стадиях - это ювенильный гормон, который должен присутствовать при каждой линьке, чтобы помешать созреванию насекомого.

Линька, после которой образуется куколка, должна происходить практически без ювенильного гормона. Иначе нормальный жизненный цикл насекомого будет нарушен, и оно превратиться в некоего монстра со смесью личиночных и куколочных признаков или же перелиняет в гигантскую личинку, способную продолжать питаться. Большинство таких монстров или гигантских личинок погибает во время линьки или вскоре после нее. Кроме того, могут образовываться стерильные взрослые насекомые (имаго), сохраняющие куколочные признаки.

Таким образом, образование ювабиона или другого аналога ювенильного гормона в хвое или листьях деревьев в те критические периоды, когда им требуется полное отсутствие или низкая активность этого вещества подавляет популяцию фитофага. Гормоны линьки - экдизоны и их аналоги, как правило, не столь активны как большинство ювенильных гормонов, но все же и они способны нарушить нормальное развитие и размножение насекомых при непосредственном нанесении или при добавлении в корм в ничтожных количествах.

Следовательно, возможно применение гормональных препаратов в качестве оружия борьбы с вредными насекомыми. Такие препараты уже созданы.

У растений, кроме гормональной, существуют и другие виды защиты, которые основаны на физических и химических факторах. Физические приспособления для защиты растений от поедания растительноядными можно без труда обнаружить - это жесткий эпидермис> толстый слой кутикулы, колючки, шипы и жгучие волоски. Защита может быть чисто стратегической, как, например, в случае злаковых трав, адаптирующихся к травоядным благодаря плотному прилеганию к земле и вегетативному размножению под землей.

Чрезвычайно важной является химическая системы защиты, которой располагают растения в виде вторичных метаболитов различных токсинов и отпугивающих веществ (острый едкий запах, горький вкус, выделение смолы из коры и плодов, предупреждающая окраска и т.д.). Токсичность присуща большинству растений, а не только тем, которые помечают в списке растений мира буквой "я" для обозначения ядовитости. Из этого следует, что все растения должны обладать сильными репеллентными и токсичными свойствами по отношению к животным. Вместе с тем способность к избирательному преодолению таких защитных механизмов насекомыми и травоядными позволила им использовать растительную пищу, но в том ограниченном масштабе, какой мы наблюдаем в наши дни.

Заметим, что у фитофагов затраты на защиту от всевозможных потребителей составляет от 5 до 20 % от валовой продукции. Затраты на защиту у деревьев не превышают 5 % . Очевидно, что "мясо" вкуснее чем листья или древесина и ее защитить более сложно.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com