Новая теория динамики численности.

Последователи принципа встреч часто восторгаются единством математической формализации экологии и химии. С точки зрения Ф.Н. Семевского  организм отличается от иона и вследствие этого формализация экологии должна иметь некоторые особенности, Отличие он видит прежде всего в том, что организм приспособлен к среде и сохраняет способность к приспособлению. В соответствии с этим он считает, что модели и теории экологии должны учитывать процессы приспособления, адаптации. Подходящим средством формализации этого положения является принцип оптимальности.

Для того чтобы наши модели описывали экологию, а не химию, к модели, основанной на принципе встреч (который не отрицается), должен быть добавлен блок, формализующий адаптацию.

Прежде всего, покажем, что постулируемые новой теорией быстрые адаптации действительно существуют. Защитные реакции растения на индивидуальном уровне, судя но недавно полученным данным, могут быть достаточно подвижными для того, чтобы не только определять положение особой точки, но и участвовать в определении характера интегральных кривых на фазовом портрете.

В ходе всестороннего изучения динамики численности Z dmiana удалось получить намек в пользу повышения защищенности жертвы на физиологическом уровне в ходе цикла изменения плотности популяции. Гусеницы, взятые из очагов на второй год регрессии численности, несколько менее эффективно заражались Phytodietus griseanae Kerrich. Кроме того, паразитоид избегает заражать мелких гусениц, характерных при вспышках массового размножения .

При изучении популяции дубовой зеленой листовертки обнаруженные быстрые адаптивные перестройки заключались в миграции бабочек и гусениц, сокращении размеров, ускорение развития и его синхронизация.

Подвижные защитные реакции наземных позвоночных животных и птиц разворачиваются в основном на поведенческом уровне. Известно, что увеличение охотничьей нагрузки на угодья приводит к адаптационным изменениям, выражающимся в том, что дичь перемещается в угодья с высокими защитными свойствами и увеличивает осторожность. Добыча в расчете на одного стрелка уменьшается. Эти явления выражены достаточно резко. Например, только отдельные рябчики в районах интенсивной охоты подпускают охотника на выстрел. В глубинных участках тайги, где охота не производится, 96 % птиц подпускает на это расстояние.

В присутствии волков лосихи с лосятами покидают богатые кормовые угодья и уходят в труднодоступные для волков стации, но с плохими кормовыми угодьями, Это приводит к их истощению и снижает успешность размножения в следующем сезоне.

Защитные реакции жертвы на поведенческом уровне, таким образом, выражаются в скоплении особей или в их рассредоточении, увеличение осторожности, редукции рискованной активности; на макроуровне в перераспределении популяции с уменьшением плотности в доступных для хищника местах и увеличении в недоступных.

Хищники также вырабатывают адаптации, позволяющие им переносить падение численности жертвы. В Альберте численность зайца - основной пищи койота - упала в 43 раза. В соответствии с принципом встреч ухудшение жизни койотов должно было иметь сходный порядок величины. Однако в действительности изменений было гораздо меньше: участие альтернативной пища в рационе увеличилось с 35 до 75 %; средняя масса содержимого желудков уменьшилась с 241 до 211 г; процент беременности снизился с 66 до 37 % у взрослых самок и с 27 % до нуля у годовалых самок. Величина выводка у взрослых самок упала с 4,9 до 4 щенков .

Перечислим различия в следствиях из теории встреч и встреч с адаптациями.

Существует принципиальная разница между взаимодействиями биотических компонентов экосистемы с абиотическими и взаимодействиями биотических элементов с биотическими; так как абиотические элементы не адаптируются, на уровне продуцентов и сапрофитов, можно ожидать весьма полного использования ресурсов и острой конкуренции за пищу. Степень изъятия абиотических ресурсов может быть сколь угодно большой в то время как изъятие биотических ресурсов отдельным видом консументов должно быть относительно меньше, поскольку живые организмы имеет определенную защиту. Ф.Н. Семевский  полагает, что отдельный вид консументов не может вызывать смертность большую. Потребление консументов определяется не только плотностью жертвы, но и ее защищенностью. Старая теория ничего подобного не предсказывала.

С позиций новой теории число трофических уровней произвольно и несущественно. Выпадение вида из экосистемы не должно приводить к существенной трансформации биоценоза. Трофические уровни - удобная абстракция, реально не существующая. Если бы они играли в природе такую же роль, как в учебниках экологии, то, вероятно, были бы четче выражены. Все же у позвоночных в лесных ценозах трофические уровни можно выделить, и последствия уничтожения крупных хищников хорошо известны. Изменения в биоценозах явно не соответствуют предсказаниям синтетической теории и укладываются в рамки, которые следует ожидать на основе развиваемых представлений. Синтетическая теория предсказывает, что после уничтожения волков и медведей мы должны ожидать катастрофическое изреживание леса и катастрофическое падение поголовья лосей. Все хорошо знают, что ничего подобного не бывает. В действительности устранение верхнего трофического уровня приводит к весьма умеренным изменениям в экосистеме.

Синтетическая теория испытывает определенные затруднения в связи с вопросами о нишах. Имеются случаи, когда на одном хозяине существует несколько видов специализированных экологически неразличимых паразитов. Для объяснения этих случаев с позиций встреч нужно вводить дополнительные предположения о конкуренции между ними. Точно такое же положение возникает при одном хищнике и нескольких видов жертв.

Если не забывать об адаптациях, проблемы не возникает.

Жертва, естественно, развивает против более эффективного хищника или паразитои- да более мощную защиту. Следующий паразит менее эффективен и против него развивается более слабая защита и т.д. Точно так же и хищник приспосабливается к охоте за жертвами, встречающимися в массе. Таким образом, существование нескольких видов в одной нише должно быть правилом, а не исключением.

В соответствии с принципом встреча выживаемость жертвы должна экспоненциально (т.е. очень быстро) уменьшаться при увеличении плотности консумента хищника или паразитоида При учете адаптации следует ожидать независимости выживаемости от плотности консумента. Наблюдения в природе показывают, что в действительности выживаемость остается приблизительно постоянной.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com