Сукцессия (развитие сообщества).

Структура сообщества создается постепенно в течение длительного периода времени. Смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией а все развитие - серией. Любое новое местообитание, будь то песчаная дюна на берегу моря или отвал рудника или недавно образовавшийся вулканический остров, привлекают к себе множество видов, стремящихся использовать появившееся новое местообитание. Рассмотрим развитие сообщества на вулканическом острове.

Деревья и кустарники не могут расти на голой скалистой породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако фотосинтези- рующие бактерии и лишайники разными способами попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и выветривание горной породы приводит к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь могли поселиться более крупные растения, такие как мхи и эфемерфы. В конце концов, за этими растениями последуют более крупные и требовательные к питательным веществам формы многолетние травы, кустарники и деревья. Завершающее сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой - называется климаксным сообществом. В животном мире этих сообществ тоже происходит смена одних видов другими, в значительной мере обусловленная сменой растительности, и от того, какие животные могут мигрировать из соседних сообществ.

Если сообщество разрушается, что бывает, например, при лесозаготовках или пожаре в лесу. Восстановление его происходит медленно. Виды первыми приспособившиеся к нарушенному местообитанию последовательно замещаются другими видами до тех пор, пока сообщество не достигнет своей прежней структуры и состава. Например, в еловом лесу пожар, уничтожая растительность на больших территориях, нарушает сложившееся равновесие. Освободившееся пространство - открытая почва быстро осваивается травами, кустарниковой растительностью, а затем осиной или березой. Далее под пологом осины или березы развивается ель, которая в ходе конкурентной борьбы вытесняет осину или березу. Опять образуется климаксный биогеоценоз - еловый лес.

Однако не все нарушения в экосистемах имеют негативные последствия. В частности, теория говорит, что если требуется сохранить в природе разнообразие, не следует предотвращать всех нарушений. Они могут оказаться наиболее действенным способом поддержания видового богатства.

Самыми эффективными с точки зрения условий для заселения территории многочисленными видами будут нарушения, наносящие удар по доминантным видам. Это значит, что мозаичное сведение леса способствовало бы увеличению видового разнообразия.

Сельское хозяйство предпочитает периодические нарушения. Неудивительно, что именно эти нарушения обуславливает огромные прибыли химической промышленности, разрабатывающей множество гербицидов и пестицидов

В лесном хозяйстве нарушения выражены менее ярко, поскольку здесь широко применяются посадки потенциальных пород-доминантов. В результате сукцессия идет с пропуском типичных для нее стадий. Сообщества лесопосадок, как правило, бедны видами, поскольку одновидовой полог сочетается с одновозрастной структурой насаждения. Разновозрастные насаждения поддерживают разнообразие за счет образования окон и циклов регенерации.

Скорость сукцесси.

Вначале изменения происходят быстро, а затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии понижается. До начальных стадий развития березового леса проходит около 25 лет, а прежде чем развивающийся сосновый лес начинает походить на естественную климаксную растительность, характерную для данной области, проходит не менее 100 лет.

Первичная и вторичная сукцессии.

Обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было - на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов (если нет почвы) - называют первичной сукцессией. Восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного нарушения (если осталась почва) называют вторичной сукцессией.

Ксерическая и гидрическая сукцессии.

Развитие растительности на голых скалах, песках или других отложениях неорганического происхождения называется ксерической сукцессией. Другую крайность представляет гидрическая сукцессия, начинающаяся на открытых водах мелких озер, верховых болот или маршей.

Продуктивность и биомасса.

Данные исследований показывают, что на поздних стадиях сукцессии продуктивность возрастает, однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности . Сходное падение продуктивности наблюдается в некоторых водных системах. Причины снижения продуктивности остаются предметом гипотез, хотя если рассматривать в качестве примера лес, можно ожидать, что продуктивность старых деревьев дейст^ вительно будет меньше, чем молодых. Снижение обшей продуктивности может быть просто результатом уменьшения метаболизма особей по мере увеличения их среднего возраста.

Сукцессия и структура растительного покрова.

Сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную смену растительных форм. Растения, обнаруженные на ранних и на поздних стадиях сукцессии, характеризуются различными стратегиями роста и размножения, Растения, относящиеся к ранним стадиям сукцессии, используют любые возможности и благодаря своей высокой способности к расселению быстро занимают вновь образовавшееся или нарушенное местообитание, Климаксные виды расселяются и растут медленно, но теневыносливость их проростков и большие размеры зрелых растении дают им преимущество в конкуренции с видами, образующими ранние стадии сукцессии, Растения климаксных сообществ приспособлены к росту и процветанию в той среде, которую они создают сами, тогда как виды, появляющиеся на ранних стадиях сукцессии, приспособлены к колонизации еще не используемых сред.

Чтобы усилить свои колонизационные возможности, растения ранних стадий производят много мелких семян, которые обычно разносятся ветром (например, одуванчик). Его семена живут долго и могут годами сохраняться в покоящемся состоянии в почвах лесных или кустарниковых местообитании, пока пожары или лесоповал не приведут к оголению почвы, создав условия, необходимые для их прорастания и дальнейшего роста. Семена большинства климаксных видов, имеющих относительно крупные размеры, снабжают свои проростки вполне достаточным количеством питательных веществ, чтобы они могли вступить в среду лесной подстилки, где имеет место жесткая конкуренция. Выживание проростков в затененной среде лесной подстилки непосредственно зависит от веса семян. Способность проростков выжить в затененных условиях климаксных местообитаний находится в обратной зависимости от скорости их роста в местообитаниях ранних сукцессионных стадий, освещаемых прямыми лучами солнца. Когда виды травянистых растений, характерные для ранних стадий сукцессии помещали на яркий солнечный свет, они росли в 10 раз быстрее, чем тенелюбивые деревья. Деревья не любящие тени как, например, береза и клен, обладают промежуточными скоростями роста. Теневыносливость и скорость роста в известном смысле даются растению на выбор: каждый вид достигает некого компромисса между теми адалтациями, которые в наибольшей степени соответствуют его месту в серии.

Быстрый рост видов, образующих ранние стадии сукцессий обусловлен относительно большей долей биомассы проростка, приходящейся на листья. Листья осуществляют фотосинтез, и их продуктивность определяет чистое накопление растительной ткани в течение роста. Следовательно, на скорость роста растений оказывает влияние распределение ткани между корнем и надземными частями (побегом), У проростков травянистых однолетних побег обычно составляет 80 - 90 % всего растения, у двулетних 70 - 80 %, у травянистых многолетников - 60 - 70 %, а у древовидных многолетников 20 - 60 %. Климаксные же виды отводят большую часть своей продукции тканям корня и стебля с тем, чтобы повысить свою способность к конкуренции; поэтому они растут медленнее

Поскольку однолетние растения должны производить семена быстро и в больших количествах, они (семена) никогда не достигают крупных размеров. Семена большинства климаксных видов, имеющие относительно крупные размеры, снабжают свои проростки вполне достаточным количеством питательных веществ, чтобы преодолеть конкуренцию. В результате последовательная смена видов при сукцессии сопровождается сдвигом в компромиссе между приспособлениями, обеспечивающими интенсивное расселение и приспособлениями, обеспечивающими высокую способность к конкуренции.

Экзогенная сукцессия.

Кроме рассмотренных выше воздействий на экосистемы импульсного характера (типичный пример - рубка леса) можно представить себе иной тип воздействий - хроническое. В силу роста мирового промышленного производства объем суммарного годового промышленного выброса различных ингредиентов увеличивается. В ответ на это воздействие в биоценозе начнутся процессы перестроек. Если при прежнем уровне воздействия состояние биоценоза было равновесным, климаксным, то при новом уровне это состояние перестает быть таковым. Начнется сукцессия - переходный процесс к новому равновесному состоянию, новому климаксу.

Если выбросы невелики, то перестройки будут идти в рамках прежнего видового состава биогеоценоза. Будут возникать метаболические, морфологические, поведенческие перестройки особей, приводящие к замещению менее приспособленных форм более приспособленными. Одновременно будут меняться равновесные численности популяций. Если же выбросы велики, то перестройки будут происходить, в том числе и на уровне замещения видов, что приведет к изменению видового состава биоценоза.

В тех случаях, когда внешнее воздействие носило импульсный характер (рубка леса, пожар), биоценоз возвращается к прежнему равновесному состоянию, прежнему климаксу. В последнем же примере имеет место хроническое изменение уровня воздействия и хроническое изменение независимых переменных среды - концентраций ингредиентов. В ответ на такое изменение уровня внешнего воздействия также возникает переходный процесс стремление к равновесному состоянию. Но уже не к прежнему, а к новому. Это новое равновесное состояние будет соответствовать новому состоянию абиотической среды.

Чтобы подчеркнуть особенности последнего случая, мы обозначим этот процесс термином "экзогенная сукцессия'1 . Прогнозирование экзогенной сукцессии - одна из центральных задач экологического мониторинга, поскольку именно экзогенная сукцессия является откликом биоценоза на изменение независимых переменных среды. Наиболее актуальны в настоящее время задачи прогнозирования сукцессии, связанной с изменением климата, загрязнения окружающей среды, другими антропогенными воздействиями.

Наиболее сложными оказываются задачи так называемого фонового мониторинга, где изучаются последствия небольших изменений состояния окружающей среды, имеющих место на больших территориях. Типичная задача такого рода - прогноз изменений состояния биоты в ответ на глобальное изменение степени загрязнения природных сред.

Изучение сукцессии позволяет нам сформулировать пять основных принципов. Во-первых, сукцессия происходит только в одном направлении. Во-вторых, виды, наделенные способностями к колонизации, быстрым ростом и большой выносливостью к условиям среды в нарушенных или вновь возникших местообитаниях сменяются видами с более медленным ростом и высокой способностью к конкуренции. В третьих, сукцесси- онные виды самой своей структурой и деятельностью изменяют окружающую среду нередко на собственную погибель и на благо другим видам. В четвертых, на характер климакса влияет климат, почва, рельеф местности, пожары и деятельность человека. В пятых, при хроническом изменении значений параметров среды состояние равновесия перестает быть таковым. Начинается переходный процесс к новому состоянию равновесия экосистемы.



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com