ЭЛЕКТИВНОСТЬ И ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ ПИЩЕВЫХ ЖИВОТНЫХ.

Основным фактором, определяющим размеры величин избираемости в какой-либо биологической, системе, бесспорно, является соотношение концентраций ингредиентов, входящих в сочетав пищевого комплекса. Вместе с тем, бесконечное, разнообразие возможных комбинаций, высокая лабильность складывающихся взаимоотношений между хищниками и жертвами и, кроме того, постоянные- изменения пищевого- комплекса, происходящие в итоге избирательного уничтожения хищником отдельных, ком понентов, делают настоящий раздел наиболее, трудным, для. изучения.

Заметим, что все работы по изучению явления избираемости, проведенные в естественных условиях, в основном, посвящены анализу настоящего фактора. Однако, несмотря на детальный анализ явления для различных биологических систем и ряд выводов общего характера (Ларсен, Шорыгин, Ивлев), все же пришлось констатировать наличие большого количества неясностей, не поддающихся разрешению при помощи полученных данных.

Экспериментальный метод дает возможность более тщательно разобраться в явлении; тем не менее мы считаем, что настоящий раздел в большей степени, чем другие, нуждается в дальнейшем изучении.

Первым вопросом, подлежащим анализу, явилось установление характера влияния на процесс избираемости степени концентрации пищевого материала при постоянном соотношении отдельных ингредиентов. Для этой цели были поставлены следующие опыты.

В шести установках варьировалось количество пищи. Плотность 1 экз. на 25 см2 была принята за единицу и последовательно повышалась в 2, 3, 4, 5 и 6 раз.

Весь комплекс состоял из пяти ингредиентов, входящих в .равных количествах, т. е. по 20%'. Питающимся объектом служили сазаны весом около 14 г.

Размеры рационов и вычисленные на основании последних показатели элективности приведены в табл. 15. Повышение тотальной плотности пищи приводит к различным результатам в отношении отдельных ингредиентов в зависимости от общего характера отношения хищника к данному объекту.

Таблица 15

Зависимость величин элективности карпа от плотности популяции пищевых организмов при одновременном увеличении концентрации всех

компонентов пищи

Вид

р

2 Р

3 р

4 Р

5 р

6 р

пиши

г

Е

г

Е

г

Е

г

Е

г

Е

г

ь

Личинки хирономид . .

31,3

0,22

34,6

0,27

40,2

0,34

44,0

0,37

48,2

0,41

51,3

0,44

Бокоплавы . . .

24,0

0,09

29,8

0,20

32,4

0,24

33,7

0,26

31,3

0,22

29,5

0,19

Неживой корм . .

19,4

-0,02

20,7

0,02

18,1

-0,05

19,2

—0,02

19,5

—0,03

20,2

0,05

Водяные ослики .

16,2

-0,11

11,0

-0,29

8,5

-0,30

3,1

—0,73

1,0

-0,90

0

-1,00

Моллюски . .

9,1

-0,38

3,9

-0,62

0,8

-0,95

0

-1,00

0

-1,00

0

-1,00

Из рис, 13 видно, что кривая элективности личинок хирономид непрерывно повышается. Избираемость бокоплавов сперва увеличивается, затем несколько снижается. Неживой корм оказался в данных условиях индифферентным материалом, электив- ность которого мало отклоняется от нулевого значения. Кривые избираемости водяных осликов и моллюсков показывают, что эти формы с повышением пищевых запасов избегаются в возрастающей степени.

Отсюда можно сделать общее заключение, что повышение плотности пищевого комплекса, т. е. улучшение условий питания ведет к увеличению элективности положительноизбираемых (излюбленных) форм, к постоянству показателя элективности (ЕО) нейтральных компонентов и к падению избираемости исход- ноизбегаемых объектов. Бокоплавы не являются исключением, так как вторичное понижение их элективности вызвано преобладающим повышением избираемости личинок хирономид.

Для проверки, насколько общей является установленная закономерность, была поставлена вторая серия опытов на принципиально отличном материале — планктофаге (уклее), пища которого состояла из планктонных животных различных видов.

Влияние равномерного увеличения плотности популяции пищевых организмов (р) на процесс элективности {Е—показатель элективности) у карпа

Рис. 13. Влияние равномерного увеличения плотности популяции пищевых организмов (р) на процесс элективности {Е—показатель элективности) у карпа: 1—личинки хнроиомид; 2—бокоплавы; 3—неживой корм; 4—водяные ослики; 5—моллюски.

Размеры рыб колебались около 5,9 г; исходным же количеством планктона (принятым за единицу) было 500 экземпляров в 1 л воды. Соотношение отдельных ингредиентов также было равным (по 25%).

В табл. 16 и на рис. 14 даны результаты этой серии. Как видно, и в этом случае осуществляется та же закономерность, но в более ослабленной, сглаженной форме.

Таблица 16

Зависимость величины элективности уклеи от плотности популяции пищевых организмов при одновременном увеличении концентрации всех компонентов пищи

Вид пищи

p

2 P

3 P

4 p

bp

r

E

T

E

r

E

T

E

r

E

Daphnia . . . Bostnina . . , Diaptomus . . .Cypris ....

35,3 30,2 26,0 8,5

0,17 0,f9 0,02 -0,49

35,9 30,9 26,1 7,1

0,18 0,11 0,02 -0,56

24,6

5,3

0,21 0,12 -0,01 —0,6,5

39,9 33,5 24,0 3,6

0,23 O.lf -0,02 -0,75

40,2 31,4 25,1 3,3

0,23 0,11

0

-0,77

Повидимому, «пассивность» элективности,. отмеченная в предыдущем, разделе,, для планктофагев нашла свое отражение и в этих опытах.

. Приведенные наблюдения, позволяют сделать вывод,, дополняющий принцип, сформулированный в предыдущем, разделе.

 Влияние равномерного увеличения плотности популяции пищевых организмов

Рис. 14. Влияние равномерного увеличения плотности популяции пищевых организмов (р) на процесс элективности у уклеи:

-Daplmia; 2—Bosmina; 3—Diaptomus; 4 -Cypris.

Увеличивающаяся возможность питания данного хищника при постоянстве потребностей.последнего при водит к увеличению элективности предпочитаемых и к уменьшению элективности избегаемых форм.

В природных условиях чаще наблюдается не равномерное увеличение всего пищевого комплекса с постоянным.- соотношение»!; ишредиентов; но изменение части комплекса, иногда'-лишь одного компонента, при* большей или меньшей стабильности остальных. Изменение же одного ингредиента, в случае постоянства общего запаса пищи, влечет за собой изменения всех других составных частей данного комплекса. Поэтому можно говорить лишь о варьировании ведущего ингредиента и изменениях сопутствующих частей комплекса, имея в виду перестройку всей системы в целом.

В соответствии с этими соображениями были поставлены опытов. Пищевой комплекс состоял из четырех ингредиентов й 'в каждой серий ведущим' варьирующим компонентом был один из них. Так как плотность популяции всего комплекса во всех опытах оставалась постоянной (1 экз. на 20 см2), то другие компоненты изменялись в соответствии с ведущим. Хищником в этих опытах были сазаны весом около 14 г.

Данные, полученные в результате всех четырех серий, приведены в табл. 17. В этой таблице «р0» означает отношение плотности изменяемого компонента (числитель) к плотности каждого из остальных (знаменатель). Обе величины даны в процентах к общей численности жертв. Следовательно, в двух первых опытах каждой серии плотность изменяемого вида пищи ниже плотности каждого сопутствующего, в третьем опыте — плотности всех составных частей пищи равны и в двух последних — плотность ведущего компонента является преобладающей.

Рассмотрение характера изменений величин элективности, несмотря на некоторую пестроту данных, все же позволяет установить некоторые общие тенденции, не являющиеся случайными, но вытекающие из природы изучаемых отношений.

Характер изменений величин элективности варьируемых видов пищи подчиняется следующему правилу.

При переходе от минимальных плотностей к более высоким показатели элективности резко падают, затем кривая выравнивается и дальнейшее увеличение относительной плотности не изменяет величины Е. Это положение справедливо для личинок хирономид (рис. 15,Л) и бокоплавов (рис. 15,5), т. е. для видов пищи, определенно предпочитаемых хищником. Следует заметить, что и степень указанного снижения кривой и уровень, на котором данная кривая выравнивается, тем больше, чем выше степень избираемости данного компонента.

Иной, противоположный характер изменений Е наблюдается у избегаемого ингредиента — моллюсков (рис. 15,В). При низких плотностях населения этого компонента он вообще не фигурирует в рационе хищника. По мере увеличения концентрации избираемость быстро возрастает, но затем вновь начинает несколько снижаться.

Водяные ослики дают промежуточный тип изменений (рис. 15,Г). Сначала наблюдается некоторое снижение величин Е, подобно двум первым примерам, затем повышение и дальнейшее новое понижение, аналогичное кривой, полученной для дрейссен. Этот промежуточный тип кривой вполне соответствует промежуточному положению данного ингредиента между предпочитаемыми личинками хирономид и бокоплавами., с одной. стороны, и избегаемыми моллюсками с другой*

Заметим также, что элективность двух- последних ингредиентов (водяных осликов и моллюсков) при всех испытанных комбинациях варьирует в отрицательной части шкалы, не поднимаясь выше нуля.

На примере с моллюсками мы видели, что при р, равном 1%, уже-не--происходит взаимодействия между хищником и данной

 Изменения элективности (?) у карпа при изменении плотности популяции (pi): А—личинок хирономид; Б—бокоплавов;

Рис. 15. Изменения элективности (?) у карпа при изменении плотности популяции (pi): А—личинок хирономид; Б—бокоплавов;

В—моллюсков; Г—водяных осликов: —личинки хирономид; 2—бокоплавы; 3—водяные ослики; 4—моллюски.

Таблица 17

Изменения величин елективности при изменении относительного значения одной (подчеркнутой) из составных

частей пищи

р—отношение плотности изменяемого пищевого организма и плотности каждого из остальных, -—рацион

Вид пиши

р

= 133

р- 1030

р

- 2525

р

- 4020

 

-5515

р - 7010

г

Е

г

Е

г

Е

г

Е

г

Е

Г

Е

Личинки хирономид .

4,8

0,65

14,4

0,18

36,2

0,18

59,2

0.19

82,8

0,20

97,0

0,16

Бокоплавы

Водяные ослнки . . . Моллюски

41,6 30,6 23,0

0,07 -0,04 -0,18

39,7 26,7 19,2

0,17 -0,С6 -0,22

26,4 20,1 17,3

0,03 -0,11 -0,18

21,8 12,2 6,8

0;t4 —0,24 — 0,49

10,0 6,0 1,2

—0,2и -0,43 -0,86

1,4 1,6 0

-0,75 —0,72 -1,00

Личинки хирономид , Бокоплавы

52,9 1,4

0,22 0,16

47,9 9,6

0,23 -0,02

36,2 26,4

0,18 0,03

0,30 - 0,02

28,0 56,6

0,30 0,01

21,6 70,8

0,37 0,01

Водяные ослики . Моллюски

—0,(,9 -0,29

И,о 18,0

-0,10 -0,25

20,1 17,3

-0,11 -0,18

14,6 9,9

-0,16 -0,34

11,0 4,4

-0,15 -0,55

та

0,4

-0,16 -0,94

Личинки хирономид ,

Бокоплавы

Водяные ослики . . .

46,2 34,9 0,6

0,17 0,03 -0,25

46,1 30,6 4,7

0,21 0,01 -0,36

36,2 26,4 20,1

0,18 0,(3 -0,11

36,6

0,29 0,12 -0,23

41,9

0,47 0,08 - 0,27

52,3 12,0 34,0

0,67 0,09 -0,35

Моллюски

18,3

-0,28

18,6

-0,23

17,3

-0,1»

13,а

-0,2»

»,»

- 0,2о

1,7

-0,78

Личинки хирономид .

Бокоплавы

Водяные ослики . , , Моллюски

44,4 30,9 24,7 0

0,15 — 0,С4 -0,14 -1,00

43,9 28,1 23,5 4,5

0,19 -0,СЗ -0,12 —0,38

26,4 20,1

0,18

0,03 -0,11 -0,18

28,0 23,5

0,17 0,С8 -0,07 -0,31

46,6 17,2 11,8 24,4

0,51 0,07 -0,12 -0,32

55,7 12,6 6,6 25,1

0,70 ' 0,12 -0,20 -0,47

жертвой. Однако при той же плотности других ингредиентов они еще служили объектами питания сазанов, хотя несомненно, что при еще большем разрежении и эти группы должны выпасть из рациона.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com