ЭЛЕКТИВНОСТЬ, ПРЕДПОЧИТАЕМОСТЬ И ДОСТУПНОСТЬ.

Свойство данного животного избирательно потреблять некоторые пищевые объекты по сравнению с другими определяется его врожденными особенностями. Однако наряду с этим под действием условий среды, в той или иной мере влияющих на характер питания, и в первую очередь определяющих реальную возможность добыть пищу определенного типа, врожденные склонности к предпочтению «исходных» пищевых элементов могут претерпеть коренные изменения. Следовательно, врожденная предпочитаемость в процессе онтогенеза может подвергнуться серьезной перестройке. Ниже будет показано, как тренировка, даже в течение короткого отрезка времени, на определенный вид пищи сдвигает все количественные параметры, характеризующие явление активного выбора различных объектов.

Очевидно, что единственно правильным методом анализа явления избираемости может быть путь, указанный И. П. Павловым. Поскольку врожденные и приобретенные привычки питания представляют собой безусловные и условные пищевые рефлексы, применение принципов павловской физиологии сулит большие возможности для правильного понимания наблюдаемых явлений. К сожалению, до настоящего времени остаются совершенно не разработанными принципы анализа экологических вопросов с этих позиций. Кроме того, большие затруднения возникают в связи с тем, что применительно к низшим позвоночным идеи И. П. Павлова далеко еще не получили должного развития. Все эти вопросы неизбежно должны войти в круг проблем новой экологии, построенной на основе павловского учения. Мы надеемся, что наш анализ экологической стороны явления элективности поможет найти пути' исследования физиологической стороны этой проблемы.

При изучении выедания бентоса рыбами мы заметили, что избирательная способность, присущая какому-либо животному, является суммой двух сопряженных факторов,

  • 1—предпочтения, отдаваемого хищником той или иной пище,
  • 2—степени ее доступности.

Анализ явления элективности на материале, полученном в естественной обстановке, не дает возможности оценить удельный вес каждого из этих слагаемых. Возможности эксперимента значительно шире, и путем исключения влияния одного Из слагаемых оказывается нетрудным количественно определить размеры каждого из них.

Предпочитаемость — качество, присущее питающемуся животному и определяемое его физиологическими особенностями, доступность же является качеством, в основном принадлежа- , щим пищевому материалу и зависящим как от конституционной защищенности данного объекта, так и. от степени его укрытия. Указание на то, что доступность есть качество пищи «в основном» не случайно, ибо четкое разграничение этих категорий невозможно, так как один и тот же признак может одновременно влиять и на предпочитаемость и на доступность данного пищевого объекта.

Можно принять, что если различные составные части пищи находятся в абсолютно одинаковых условиях в отношении трудности добывания их животными-потребителями, то наблюдаемая при этом избираемость есть результат предпочтения, отдаваемого питающимся животным тому или иному виду пищи. Если же при изменившихся и усложнившихся условиях добывания пищевых организмов в.том -же составе и концентрации, что и в контроле, величина элективности сдвигается, то размеры и направление данного сдвига указывают на появившееся новое действующее начало — доступность.

Следовательно, если через Ер мы обозначим предпочитаемость некоторого элемента пищи, а через.Л—его доступность, то элективность Е будет равна сумме этих показателей

откуда

При элиминировании влияния доступности, т. е. при создании условий, когда Л=0, избираемость и предпочитаемость выражаются одной величиной (Е=Ер). Определить А возможно, найдя величину Е для данных условий, затем, соблюдая тождественные соотношения хищников и жертв, но при одинаковой доступности последних, вычислить Ер. Если rt —относительное значение некоторого компонента пищи в рационе при .данных условиях, рГ[ —относительное значение того же компонента при абсолютной доступности, р,-—относительное значение этого компонента в пищевом комплексе, одинаковом в обоих случаях, то доступность вычисляется по формуле

Для проверки изложенных рассуждений были поставлены две серии опытов с четырьмя видами типичных бентофагов и тремя и четырьмя видами пищевых животных.

В каждой серии было два типа установок. В одном — пищевые формы находились в аквариуме, лишенном каких-либо убежищ, в равномерно перемешанном виде; любой из пищевых объектов был одинаково доступен для хищника. В другом таком же аквариуме были созданы условия, приближающиеся к природным: внесен слой грунта (иловатого песка) тоЛщиной 5 см, помещены водные растения и т. д. Плотность населения в каждой паре аквариумов была равной. Чтобы размеры рационов в обоих типах были примерно одинаковыми, срок питания в установках с наличием убежищ был соответственно увеличен до двух часов, а в аквариумах, лишенных укрытий,—20 мин. Вес подопытных рыб колебался в пределах 2,5—2,8 г.

Результаты первой серии приведены в табл. 9.

Таблица 9

Состав рациона (в процентах) при равной доступности жертв (pri) и в условиях естественной скрытности (гг)

Вид пищи Потребитель

Личинки хироиомид

Бокоплавы

Водяные ослики

Моллюски

П

Pri

п

гП

п

Рп

г.

Рп

Карп              

,41,2

44,6

30,6

28,4

24,1

23,7

4,1

3,3

 

27,5

34,5

38,1

36,6

30,8

26,1

3,6

2,8

Вобла . *              

14,3

27,2

40,7

39,0

33,1

27,0

11,9

6,8

Линь              

43,7

54,3

25,9

20,1

29,7

25,0

0,7

0,6

Применяя описанный выше способ расчета, на основании найденных значений rt и prt, вычислены величины суммарной элективности, предпочитаемости и доступности (табл. 10).

Таблииа 10

Соотношение величин элективности (?), предпочитаемости (Ер) и доступности (4) различных пищевых организмов для карпа, леща,

воблы и линя -

 

 

 

 

 

в

и д

пищи

 

 

 

 

 

Потребитель

Личинки хироиомид

Бокоплавы

Водяные ослики

Моллюски

 

Е

Ер

А

?

Ер

А

Е

Ер

А

Е

Ер

А

Карп

0,24

0,28

—0,040,10

0,06

0,04

-0,02

—0,03,0,01

-0,72

—0,77

0,05

Лещ

0,05

0,16

-0,11 0,21

0,19

0,02

0,10

0,020,08

-0,75

-0,80

0,05

Вобла

-0,30

0,04

—0,34 0,24

0,22)0,02

0,14

0,04)0,10

-0,36

-0,57

0,21

Линь

0,27

0,37

—0,100,02

-0,11 0,13

0,09

0

0,09

-0,94

-0,95

0,01

Прежде всего,, следует отметить следующее обстоятельство. Рассматривая цифры, характеризующие элективность или иной показатель, связанный с элективностыо, следует всегда- помнить, что они указывают лишь на относительное значение данного элемента по сравнению с величинами для других ингредиентов пищи. Другими словами, изменение показателя для одного ингредиента говорит лишь о том, что во всей системе сложились иные соотношения, но ничего не говорит о характере участия в этих измененных соотношениях данного ингредиента. Например, наличие убежищ для всех компонентов, кроме личинок хироиомид, привело к их повышенной избираемости, т. е. формально к увеличению степени доступности. Однако эти цифры следует толковать только в соответствии со всем комплексом элементов; кажущаяся повышенная избираемость явилась следствием того, что основной компонент питания — личинки хирономид при наличии грунта в большей степени, чем другие формы, уменьшили свою доступность, тем самым изменив соотношения показателей во всей системе.

Соотношения цифр для разных видов рыб показывают, что наиболее предпочитаемой пищей сазана и линя являются личинки хирономид. Бокоплавы для сазана представляют слабо избираемую пищу, лини же их избегают.Наоборот, водяных осликов сазаны избегают, хотя и в слабой степени, тогда как лини к этой пище относятся индифферентно (Ер=0). Моллюсков (Dreissena) лини избегают сильнее, чем сазаны.

Для леща и воблы наиболее излюбленной пищей являются бокоплавы, в меньшей степени — личинки хирономид и в еще меньшей — водяные ослики. Вое рыбы стараются избегать дрейссен, если имеется достаточно другого корма.

При наличии убежищ отчетливо проявились особенности каждого вида. Сазаны и лини продолжали в основном питаться личинками хирономид, хотя степень элективности в отношении данного вида пищи в этом случае у сазанов оказалась меньше, чем у линей. Другими словами, для более активной формы — сазана наличие грунта уменьшило доступность личинок хирономид не в такой степени, как для линей. Показательно, что последний объект значительно повысил потребление раков (главным образом водяных осликов) и не изменил отношения к моллюскам.

Иное положение наблюдалось у воблы. Наличие грунта резко снизило потребление личинок хирономид и относительно сильно повысило избираемость дрейссен. Как известно, эти моллюски считаются излюбленной пищей воблы в естественных условиях. Следует полагать, что эта «излюбленность» есть результат пониженной доступности для данной рыбы других, фактически более предпочитаемых ею, компонентов бентоса.

Лещ занимает промежуточное положение между сазаном и воблой. Характерно, что внесение убежищ, осложняющих условия охоты, на этом виде отразилось в наименьшей степени. Отсюда можно предположить, что лещ является наиболее адаптированной формой к данному комплексу условий существования пищевых животных.

Сазан в условиях Северного Каспия считается типичным «ракоедом».

Наши опыты показывают, что данный вид, безусловна, предпочитает питание личинками хирономид, и ёсли в, кишечниках каспийских сазанов в основном содержатся раки, то причина этого явления лежит в соответствующем соотношении пищевых ингредиентов в среде.

Для характеристики относительности получаемых значений: элективности (в такой же мере — предпочитаемости и доступности) приводим результаты второй серии опытов, отличающихся от первой только тем, .что здесь в пищевом комплексе отсутствовали личинки хирономид (табл. 11 и 12).

Таблица 11

Состав рациона (в процентах) при изъятии из ассортимента пищи личинок хирономид в условиях равной доступности жертв (рг{) и в условиях естественной скрытности (г,-)

Вид пищи Потребитель

Бокоплавы

Водяные ослики

Моллюски

п

Pri

П

рП

п

Рп

Карп             

54,7

42,6

37,8

54,3

7,5

3,1

Лещ             

62,8

48,2

32,2

47,9

5,0

3,9

Вобла              

62,5

47,5

16,1

40,2

21,4

12,3

Линь                           

48,2

31,8

51,3

67,5

0,5

0,7

Таблица 12

Соотношение величин элективности (?), предпочитаемости (Ер) и доступности (А) при изъятии из ассортимента пищи личинок

хирономид

Вид пищи

Бокоплавы

Водяные ослики

Моллюски

Потре- — битель

Е

 

А

Е

ЕР

А

Е

ЕР

А

Карп             

0,24

0,12

0,12

0,06

0,24

-0,18

-0,63

—0,83

0,20

Лещ             

0,31

0,18

0,13

-0,02

—0,06

0,04

-0,74

-0,79

0,05

Вобла ....

0,31

0,17

0,14

-0,35

-0,09

-0,26

-0,22

—0,46

0,24

Линь ....

0,18

0,02

0,16

0,21

0,34

-0,13

-0,97

-0,96

-0,01

Как видно, абсолютные значения величин Е претерпели существенные изменения, причем изменился характер соотношения трех разбираемых показателей. Особенно резко это сказав лось на соотношении избираемости и предпочитаемости сазаном. изопод и на отношении лещей к ракам вообще. Вместе с тем, общая тенденция, наметившаяся в предыдущей серии опытов,.относйтельно влияний убежищ и появившееся в результате этого нового качества — осложненной доступности, нашла подтверждение и в этой новой серии, с иным набором пищевых форм.



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com