ГЕТЕРОКОНКУРЕНЦИЯ ПРИ МОНОФАГИИ.

При рассмотрении с точки зрения изучения пищевых отношений некоторого биологического комплекса, необходимо разграничивать группы организмов, слагающиеся в экологически однородные категории, т. е. занимающие определенное положение в системе трофических взаимоотношений. Характерной особенностью таких категорий или уровней, по терминологии Хатчинсона, является использование для питания практически одинакового пищевого материала и отсутствие внутри уровня отношений типа хищник добыча.

По принятой нами терминологии под понятием «гетерокон- куренция» подразумеваются пищевые отношения как животных, относящихся к различным видам одного трофического уровня, так и особей одновидовой популяции, не равнозначных по каким- либо свойствам, находящим отражение в борьбе за пищу.

В настоящее время известны примеры, когда животных, составляющих данный трофический уровень и населяющих некоторое пространство, можно рассматривать как комплекс практически равнозначных в трофическом отношении особей. Скопление рыб, удовлетворяющих данным условиям, Лебедев предложил называть «элементарными популяциями».

Возникающее в таком комплексе соревнование за пищу исчерпывается понятием гомокоикуренции и подчиняется закономерностям, разобранным выше. Однако в подавляющем большинстве случаев животное население гетерогенно даже внутри одного уровня, причем гетерогенность может быть систематического характера, возрастного, полового и т. д. Следовательно, анализ отношений, возникающих в большинстве природных биологических комплексов, должен строиться на принципах, отличных от изложенных в предыдущих разделах.

Явление косвенных пищевых отношений и результат, который они привносят в процесс питания данного животного, можно рассматривать применительно к последнему, как свойство внешней  среды, изменяющее, чаще ухудшающее, условия питания. Если при гомоконкуренции каждый питающийся индивидуум испыты-  вает воздействие любого другого животного той же интенсивности, которое оно оказывает на него само, то при гетероконкуренции, в зависимости от тех или иных особенностей, степень такого взаимовлияния будет неодинаковой, что должно привести к соответственно различным сдвигам в интенсивности питания.

Выше, говоря о механизме гомоконкуренции, мы констатировали два основных фактора, определяющих интенсивность питания:

  • 1) количество пищи, приходящееся на одно животное, и
  • 2) влияние, оказываемое взаимным отпугиванием, взаимными помехами и т. д.

Если особи неравнозначны, то влияние степени концентрации пищи сведется к различной скорости питания или, другими словами, на долю каждой из групп однородных особей достанется количество пищи, обратно пропорциональное скорости питания составляющих ее животных. Ничего принципиально нового это положение не вносит. С другой стороны, характер взаимодействий в гетерогенных животных комплексах может и должен быть совершенно иного типа, чем в популяциях, состоящих из особей экологически равнозначных. Следовательно, основным элементом, подлежащим изучению при анализе гетероконку- ренции в условиях монофагии, будет функция типа i=f(Nu N2... Nn), где N\, N2 ... Nn—численности «чистых» популяций, слагающих данную систему.

Заметим, что как это следует из вышеприведенных рассуждений понятия простые отношения и гетерокон- куренция взаимно исключают друг друга.

Простейшим случаем гетероконкуренции при монофагии является схема, состоящая из двух чистых популяций. Показатели v, являющиеся мерой интенсивности гетероконкуренции, зависят, следовательно, от числа животных, составляющих эти популяции. В отличие от гомоконкуренции условимся в случае гетероконкуренции символ v изображать со значком «штрих». Следовательно, искомыми функциями будут выражения

Известно, что дифференциальный вид функции от двух или нескольких переменных выражается при помощи частных дифференциалов. Отсюда искомая нами зависимость может быть дана в виде системы уравнений:

Интегрируя по частом эти уравнения, получаем:

Как видно, второй интеграл берется в иных пределах, чем первый. Смысл этого заключается в том, что первый интеграл, представляющий величину показателя v, когда численность животных во второй популяции равна нулю, т. е. когда гетероконкуренция превращается в гомоконкуренцию, должен быть равен нулю при численности первой популяции, равной единице. Другими словами, при N2 = 0 и Ni = 1, v| = 0. Вместе с тем влияние, оказываемое второй популяцией, будет иметь некоторое значение даже при численности последней, равной единице, и отсутствие этого влияния предусматривает абсолютное отсутствие животных, входящих в ее состав. Следовательно, нижним пределом второго интеграла будет не единица, как для первой популяции, а нуль. Аналогичные рассуждения справедливы и для второго уравнения.

При анализе зависимости величин v от численности чистой популяции мы исходим из общего вида уравнения типа

которое при интегрировании в указанных пределах дает следующее выражение

Было сделано предложение, проверенное и подтвержденное эмпирически, что коэффициент а можно принять равным—(6+1)  Тогда искомая величина v в случае гомоконкуренции будет равна 1 _ м .

Очевидно, что такое же соотношение величин коэффициентов для второго слагаемого системы уравнений при гетероконкурен- ции не будет иметь места.

Поэтому, если для показателя N мы примем го же соотношение (а+1=—Ь), то коэффициент при N, равный —-— , где Ь будет иметь иное численное значение, следует принять как новую величину, которую мы условимся обозначать символом X.

Отсюда в окончательной форме система уравнений для гетеро. конкуренции двух разнородных популяций приобретает следующий вид:

Каждое из этих уравнений представляет сумму двух слагаемых. Первое слагаемое (1—N~b) ничто иное, как величина осложненных отношений данной чистой популяции при отсутствии животных другого типа. Второе слагаемое (XN~b) представляет величину, на которую увеличивается напряженность гетероконку- ренцйи в результате влияния, оказываемого второй популяцией. Это влияние пропорционально, с одной стороны, численности этой популяции и; с другой, — коэффициенту, характеризующему активность воздействия животных одной популяции на животных другой. Следовательно, величины К являются объективной мерой интенсивности влияния разнородных животных друг на друга, рассматриваемого в аспекте пищевых противоречивых отношений.

A priori очевидно, что степень такого влияния никогда не будет равной, так как в противном случае гетероконкуренция превратилась бы в гомоконкуренцию. Очевидно также, что чем больше величина X, тем большее влияние оказывают животные данной популяции на животных другой популяции. Абсолютные же величины X не выражают еще степень преобладания одних животных над другими и лишь отношение — дает полное представление

о том, насколько влияние одной популяции на другую превалирует над влиянием второй популяции на первую. Эту степень превалирования мы будем называть отношением трофических валентностей. Таким образом, трофическая валентность является качеством,- присущим данной категории животных, но количественное выражение ее выявляется лишь во взаимоотношении, в каждом данном биологическом окружении по-разному. Следовательно, количественное выражение трофической валентности всегда относительно.

Таким образом, второе слагаемое наших уравнений равняется

Если питаются совместно только два животных, не равные по своим воздействиям друг на друга, то, как это следует: из вышеприведенной системы уравнений,

следовательно,

т. е. отношение валентностей, или степень превалирования одного животного над другим, обратно пропорционально величинам осложненных отношений.              . ..

Экспериментальная проверка изложенных теоретических" положений проводилась при соблюдении следующих правил.

Животные одной чистой популяции подбирались, насколько было возможным, совершенно однородные, причем предварительные наблюдения позволяли учитывать и индивидуальные особенности активности питания животных. Уклоняющиеся от .йормы особи в опыте не фигурировали. Размеры рыб разных популяций были подобраны с таким расчетом, что скорость их питания при данной концентрации пипщ была примерно равной. Этим , приемом было элиминировано влияние концентрации пищи, т. е. возможное неравёнство величин простых отношений. :

Коэффициенты b вычислялись на основании данных гоМокон- куренции, когда отсутствовали особи другой популяций. Величины трофической валентности X были определены сопоставлением сдвигов рационов при совместном питании двух экземпляров — представителей разных популяций. Значения показателей v находили по формуле v = ——, где г — рационы одной особи данной популяции, питающейся изолированно при соответственно равной относительной плотности пищи, f—рацион той же особи питающейся в присутствии других рыб. При совместном питании разнородных рыб рационы их возможно было определить только вскрытием и анализом содержимого кишечника.

Прочие условия экспериментов не отличались от описанных выше.

, Первая серия опытов была поставлена с карпами и золотыми рыбками. Серия состояла из двух последовательных операций. Сперва были определены искомые элементы отношений для обеих популяций в отдельности, причем количество рыб в каждой популяции возрастало от 1 до 10. Затем рыб помещали совместно, с таким расчетом, что в каждом отдельном опыте сумма особей всегда равнялась 10. Величину X, как указывалось выше, определяли дополнительно, путем анализа интенсивности питания двух рыб, находящихся в одном сосуде.

Полученные данные приведены в табл. 53. На основании последних найдены частные значения уравнений, которые имеют следующий вид

для карпа —

Таблица 53

Изменения количественного эффекта осложненных отношений (<) при гомо- и гетероконкуренции в зависимости от числа и соотношения животных- потребителей двух видов: карпов и. золотых рыбок

ЛГ, и tf-j—число рыб,

v, и v3—показатели эффекта отношений при гомоконкуренции, v и ч —то же при гетероконкуренции

Гомоконкуренция

Гетерокоякуреиция

карлы

золотые рыбки

 

V

V

Л

V,

 

 

0

 

10

0,073

 

 

 

1

0

9

0,060

1+9

0,063

0,246

2

0,043

8

0,067

2 + 8

0,119

0,254

3

0,083

7

0,063

3+7

0,150

0,207

4

0,094

6

0,057

4+6

0,158

0,204

5

0,103

5

0,047

5+5

0,171

0,211

6

0,129

4

0,037

6+4

0,191

0,187

7

0,133

3

0,039

7+3

0,222

0,190

8

0,141

2

0,022

8+2

0,218

0,170

9

0,141

1

0

9 + 1

0,215

0,161

10

0,149

0

?

 

?

             

для золотой рыбки

На рис. 45,А изображены кривые, построенные в соответствии с этими уравнениями, а также нанесены эмпирические точки.

Анализ этих данных позволяет сделать заключение, во-первых, о достаточно удовлетворительном совпадении эмпирических величин с теоретически ожидаемыми, хотя рассеяние точек v больше, чем в случае гомоконкуренции; во-вторых, о превышении в 2,2 раза валентности карпов над валентностью золотых рыбок и, в-третьих, о том, что величины показателей гетероконкуренции для обоих видов значительно превосходят аналогичные величины гомоконкуренции. Существенно, что даже присутствие одного животного другого вида заметно повышает напряженность отношений у первого вида, несмотря на то, что их численность выше в 9 раз.

Вторая серия опытов, поставленных аналогично первой, проводилась с двумя породами карпов — зеркальным и чешуйчатым. Результаты опытов приведены в табл.- 54 и,на рис, 45,Б. На этом же рисунке вычерчены теоретические кривые на основании урав-

Таблица 54

Изменения количественного эффекта осложненных отношений (   ) при гомо- и гетероконкуренции в зависимости от числа и соотношения двух пород животных-потребителей: зеркальных и чешуйчатых карпов

Гомоконкуренция

Гетероконкуренция

зеркальный карп

чешуйчатый карп

Nt+N,

1

V

а

 

 

N,

 

0

 

10

0,153

 

 

 

1

0

9

0,137

1+9

0,101

0,182

2

0,С56

8

0,133

2 + 8

0,143

0,184

3

0,077

7

0,136

3+7

0,171

0,182

4

0,С83

6

0,113

4 + 6 ,

0,185

0,154

5

0,101

5

0,109

5 + 5

0,215

0,147

6

0,124

4

0,096

6 + 4

0,210

0,140

7

0,126

3

0,072

7+3

0,231

0,С92

8

0,127

2

0,039

8+2

0,234

0,100

9

0,145

1

0

9+1

0,254

0,040

10

0,143

0

?

             

             

             

 

нений с подставленными значениями коэффициентов. Эти уравнения, в данном случае приобретают следующий вид: для зеркального карпа

для чешуйчатого карпа

Зависимость величин показателя v от численности рыб в обеих чистых популяциях почти полностью совпадает. Совершенно иная картина наблюдается в случае гетероконкуренции: чешуйчатый карп получает ярко выраженное преобладание и его валентность в два раза выше, чем у зеркального карпа. Этот пример является убедительным свидетельством того, что характер гетероконкуренции принципиально отличен от гомоконкуренции и что привычки питания, определяющие его интенсивность в чистой популяции, ни в какой мере не предрешают результат, получаемый при смешении разнородных популяций.

Эти же опыты позволяют сделать еще один существенный вывод. Степень валентности зависит от трудно улавливаемых мелких особенностей животных и только конкретный эмпирический анализ данной системы может дать ответ на то, какая популяция и в какой мере будет доминировать.

,163

 

 

Зависимость количественного эффекта осложненных отно вые) и от различных сочетаний двух смешанных популяций (сплош отношений при гомоконкуренции; v, и v2 —то же при гетероконку

Рис. 45. Зависимость количественного эффекта осложненных отно вые) и от различных сочетаний двух смешанных популяций (сплош отношений при гомоконкуренции; v, и v2 —то же при гетероконку

 

А. Система карп золотые рыбки: У—карпы; 2—золотые рыбки. Б. Система зеркальный карп -t чешуйчатый карл: —зеркальные карпы; 2—чешуйчатые карпы.

 

 

шений (v ) от плотности чистых популяций рыб (пунктирные кри- ные линии). Ni и Л— число рыб; vj и v2—показатели эффекта ренции:

В. Система карпы голубые окуни: —карпы; 2—голубые окуни. Л Система карпы -i амиурусы: —карпы, 2— амиурусы.

Следующей системой, подвергшейся изучению, была смешанная популяция, состоявшая из карпов и голубых окуней. Данные, характеризующие результаты этой серии опытов, приведены в табл. 55. На рис. 45,5, как и для двух предыдущих примеров,

Таблица 65

Изменения количественного эффекта осложненных отношений ( ) при гомо- и гетероконкуренции в зависимости от числа и соотношения животных-потребителей двух видов: карпов и голубых окуней

 

. Гомоконкурейция

Гетероконкуренция

карп

голубой окунь

V, + V3

V

1

V

а

Л.

 

N,

 

0

 

10

0,035

 

 

 

1

0

9

0,033

1+9

0,231

0,277

2

0,041

8

0,015

2+8

0,285

0,255

3

0,092

7

0,019

3+7

0,324

0,258

4

0,С94

6

0,031

4 + 6

0,309

0,232

5

0,087

5

0,015

5 + 5

0,331

0,215

6

0Т128 .

4

0,022

6 + 4

0,362

0,242

7

0,118

3

0,009

7+3

0,366

-0,224

8;

0,128

2

0,011

8 +2

0,362

0,233

9

0,150

1

0

9+1

0,386

0,207

10

0,139

. 0

?

 

 

нанесены эмпирические точки и кривые, вычерченные согласно найденным уравнениям, которые в данном случае равны: дл» Карлов

для голубых окуней

I

Отличительным свойством данной популяции является резкое преобладание величин гетероконкуренции над показателями гомоконкуренции. Любые сочетания рыб в смешанной популяции дают значения показателей v несравненно более высокие, чем в чистых, одновидовых популяциях. Это свойство тем более замечательно, что величины валентности обоих видов весьма близки между собой (X,>=(),228=0,254). Можно предполагать, что именно совпадение величин, характеризующих активность дан- ных животных, при столь различных биологических особенностях, как это наблюдается в данной системе, приводит к высокому значению показателей гетероконкуренции.

Анализ системы карпы -f- амиурусы потребовал несколько иного подхода при попытке математической интерпретации получаемых результатов.

Как было показано выше, специфические особенности амиуру- сов не укладываются в общую для других испытанных видов формулу зависимости показателей v от численности животных N. Найдена, чисто эмпирически, другая зависимость

Оставив ход рассуждений при анализе функции v=f(Nu N2) прежним и лишь используя приведенное эмпирическое уравнение, мы получаем для системы, где в качестве одного слагаемого являются амиурусы, следующие формулы, характеризующие зависимость v от плотности популяции питающихся животных:

На основании данных, полученных при анализе отношений, возникающих в системе карпы -f- амиурусы (см. табл. 56), вы-

Та блица 56

Изменения количественного эффекта осложненных отношений (v) при гомо- и гетероконкуренции в зависимости от числа и соотношения животных-потребителей; карпов и амиуросов

Гомоконкуренция

Гетероконкуренция

карпы

амиурусы

N ,+ЛГ,

г

Г

 

 

Ж,

ъ

, 1

9

0 1

2

0

0,053

10

9

0,039 0,043 -0,0С6

1+9 2+8

0,305 0,376

0,092 0,107

0,070 0,070 0,107

7 6 5

-0,007 — 0,065 -0,065

3+7 4+6 5 + 5

0,386 0,385 0,431

0,054 0,003 0,007

6

0,114 0,121 0,114

4

3 2

-0,076 -0,014 —0,011

6+4 7 + 3 8+2 .

0,406 0,427 0,495

0,028 0,017 0,062

9 10

0,110 0,142

1 0

0

9+1

0,?С8

0,076

числены все коэффициенты, входящие в приведенные уравнения. В результате были получены следующие частные значения уравнений:

Совпадение величин, вычисленных в соответствии с данным уравнением, и эмпирически найденных значений показателей пищевых отношений достаточно удовлетворительно (рис. 45,Г). Отмеченное выше рассеяние точек V по сравнению с величинами v при гомоконкуренции наблюдается и в этом примере. Однако порядок вычисленных и полученных путем наблюдений величин и. Общие, тенденции зависимостей совпадают.

Знаменательно соотношение величин трофической валентности. Приведенные выше материалы характеризуют карпа как вид весьма, активный, обычно доминирующий над другими  рыбами. Эта активность подтверждается многочисленными наблюдениями и в естественных условиях (см. ниже). Вместе с тем в системе данного состава валентность амиуруса в 10 раз превышает валентность карпа. Найти достаточно убедительное разъяснение этому факту на основании имеющихся в нашем распоряжении данных не представляется возможным. Можно лишь предполагать, что хищники вообще обладают высокой трофической валентностью. ,

для карпов

Vj = 1               0,0635.

для амиурусов

Нами сделана попытка анализа отношения, возникающего в системе, состоящей из трех компонентов. Соображения, подробно изложенные выше, привели в данном случае к следующей форме математического выражения ожидаемой зависимости.

Исходя из принципа зависимости v от численностей смешанной популяции, состоящей из двух компонентов, можно написать:

я

Требуется найти значение функции типа

Данная система уравнений представляет наиболее простое решение задачи. Очевидно, что правильно отображать действительность эти-уравнения будут лишь при строго аддитивных свойствах отдельных элементов, т. е. при отсутствии функциональной связи между входящими в формулы параметрами.

Возможно, однако, ожидать, что в результате совместного действия ;двух видов на третий, количественный эффект этого действия будет выше или ниже простого суммирования эффектов, вызываемых каждым видом в отдельности. В этом случае можно было бы говорить о синергическом или антагонистическом влиянии компонентов, входящих в данную систему.

Таким образом, в случае аддитивности мы будем иметь

в случае синергизма в случае антагонизма

Экспериментальному анализу была подвергнута система, состоящая из трех видов: карп, золотая рыбка и голубой окунь. Серия опытов состояла из 19 отдельных сочетаний животных, причем во всех случаях общее число питающихся совместно рыб было равным 12. Все замечания по поводу техники проведения опытов, данные выше, остаются в силе и в этом случае.

. Результаты опытов сведены в табл. 57. На основании полученных эмпирических величин и путем сопоставления последних с вычисленными значениями Vj можно сделать некоторые выводы.

Численные значения уравнений с подставленными коэффициентами приобретают следующий вид:

для карпов

для золотых рыбок

для голубых окуней ...

Таблица дТ

Изменения количественного эффекта осложненных отношений (ч) при гетероконкуренции в системе из трех видов в зависимости от рааличных сочетаний их численностей

Л—число карпов;

—число золотых рыбок; N3— число голубых окуней.

 

Карпы

Золотые рыбки

Голубые окуни

V вычи- 1

сленные

v найденные

V вычи-

2

сленные

v найлен- 2

ные

V вычн-

3

сленные

t

v найдеи-

3

ные

2+ 5+5 4+ 4+4 6+ 3+3

0,326 0,376 0,4С4

0,348 0,366 0,398

0,397 0,383 0,370

0,424 0,412 0,396

0-, 380 0,269 0,261

0,412 0,304 0,272

8+ 2+2 10+ 1+1 12-}- 0+0

0,425 0,443 0,170

0,460 0,460 0,164

0,356 0,335

0,378 0,380

0,253 0,242

0,260 0,272

5+ 2+5 3+ 6+3 2+ 8+2

0,391 0,356 0,328

0,404 0,408 0,348

0,358 0,399 0,413

0,368 0,384 0,444

0,272 0,267 0,265

0,300 0,304 0,264

1 + 10+1 0+12+0 5+ 5+2

0,278 0,391

0,300 0,4i6

0,430 0,082 0,389

0,464 0,078 0,408

0,262 0,255

0,292 0,268

3+ 3+6 2+ 2+8 1+ 1 + 10

0,356 0,328 0,278

0,360 0,328 0,312

0,376 0,368 0,355

0,364 0,396 0,372

0,279 0,289 0,304

0,292 0,332 0,296

0+ 0 + 12 6+ 6+0

0,216

0,220

0,205

0,212

0,041

0,044

6+ 0+6 0+ 6-+6

0,309

0,312

0,238

0,224

0,178 0,118

0,192 0,120

вычисленные на основании приведенных уравнений. Следовательно, налицо случай синергического влияния двух видов на третий, когда одновременное действие оказывается более интенсивным, чем можно было ожидать на основании простого суммирования отдельных воздействий тех же видов.

Все описанные опыты по гетероконкуренции строились таким образом, что в каждом опыте данной серии всегда создавалась некоторая постоянная концентрация животных и варьировалось лишь соотношение представителей различных чистых популяций. Представляла несомненный интерес попытка найти влияние, оказываемое на интенсивность гетероконкуренции плотностью смешанной популяции при постоянном соотношении животных различных видов.

Для решения этого вопроса поставлена серия, опытов с системой, состоящей из двух видов: карп и золотая рыбка. Во всех опытах соотношение этих рыб равнялось 1:1, причем в каждом последующем опыте абсолютное числб рыб возрастало. Столь же последовательно увеличивалось и количество пищи.

Таблица 58

Изменения количественного эффекта осложненных отношений (v) в случае гомо-и гетероконкуренции В зависимости от концентрации чистых и смешанных популяций животных-потребителей при их постоянном соотношении

Гомоконкуренция

Гетероконкуренция

карпы

золотые рыбки

 

V

1

Г

а

Иг

<1

 

ъ

1

0

1

0

1+1

0,072

0,163

2

0,054

2

0,023

2 + 2

0,106

0,166

3

0,081

3

0,025

343

0,148

0,180

4

0,085

4

0,040

4+4

0,161

0,195

5

0,105

5

0,С43

5 + 5

0,184

0,190

6

0,128

6

0,058

6 + 6

0,1,89

0,204

7

0,121

7

0,058

7+7

0,215

0,213

8

0,140

8

0,055

8 + 8

0,211

0,203

9

0,140

9

0,071

9+9

0,223

0,216

10

0,152

10

0,061

10 + 10

0,229

0,213

Полученные результаты приведены в табл. 58. Частные значения уравнений в этом случае равны: для карпов

для золотых рыбок

Сопоставляя полученные эмпирические значения напряженности отношений с их величинами, вычисленными по приведенным уравнениям (рис. 46), можно убедиться, что и в системе, состоящей из двух чистых популяций, также возможно говорить о си- нергических или антагонистических тенденциях применительно уже не к популяции, а к отдельным индивидуумам. Так в разобранном случае совершенно очевидно, что по мере увеличения суммарной плотности смешанной популяции эмпирические точки располагаются выше теоретически вычисленной кривой. Это свидетельствует о том, что оинергические тенденции, скрытые при малых концентрациях животных, при более высоких — выявляются достаточно отчетливо.

Мы не располагаем достаточными материалами, чтобы количественно оценить подмеченную особенность. Обычная при постановке опытов подобного рода рассеянность эмпирических точек потребовала бы огромного количества параллельных опытов, чтобы достаточно надежно оценить столь слабые отклонения ог той простой зависимости, которой мы оперируем.

Зависимость количественного эффекта осложненных отношений ( v ) от плотности чистых популяций рыб

Зависимость количественного эффекта осложненных отношений ( v ) от плотности чистых популяций рыб (пунктирные кривые) и от плотности смешанной популяции при равном соотношении в последней различных животных—потребителей (сплошные линии): —карпы; 2—золотые рыбки. Прочие обозначения те же, что и на рис. 45.

Эта же серия опытов позволила обнаружить Следующий факт. При низких значениях Nx и Ni интенсивность отношений для золотых рыбок более чем в,два раза выше таковых для карпов. По мере же роста численности обеих популяций, величины vj и v? сравниваются и при еще большей плотности популяций — интенсивность отношений для карпов становится выше, чем для золотых рыбок.

Следует отметить, что эта особенность целиком вытекает из соотношения величин, входящих в уравнение коэффициентов; пересечение кривых, характеризуя по интенсивности воздействий, перемену мест рыбами двух категорий, будет наблюдаться, если ot>bt и Aj > .

При анализе явления гомоконкуренции было показано, что величины осложненных отношений v, являясь функцией численности питающихся животных, не зависят от степени концентрации пищи.

Нами поставлены опыты с целью проверки той же зависимости в случае гетероконкуренции. Подопытными объектами являлись карпы и золотые рыбки, взятые во всех отдельных опытах в соотношении 5 : 5. В опытах изменялась только концентрация пищи (пшено), причем за единицу (р) принята концентрация, равная 1 мг на 1 см2 дна сосуда.

Таблица 59

Изменения количественного эффекта осложненных отношений и величины отклонения () от средних значений (Дм ) в зависимости от концентрации пищи (р) в смешанной популяции карпы + золотые рыбки

 

р

Ър

Ър

10р

Е,

5

1

V

1

0,202

0,194

0,178

0,172

0,178

0,185

9

V

в

0,235

0,216

0,194

0,194

0,190

0,206

Ду

1

0,017

0,009

-0,007

-0,013

-0,007

Av

я

0,029

0,010

-0,012

-0,012

-0,016

?

Результаты опытов приведены в табл. 59, где кроме значений v для каждого вида и разных плотностей пищи в последнем столбце приведены средние величины v . Кроме того, в двух нижних строчках приведены отклонения от этих средних величин.

Как видно, сколько-нибудь значительного влияния концентрация пищи на величины гетероконкуренции не оказывает, по крайней мере в пределах испытанных десятикратных значений р. Вместе с тем некоторая слабая количественно, но выявленная тенденция к увеличению показателей по мере снижения р все же наблюдается. Этот вывод основывается на закономерно распределенных отклонениях от средних значений v : при плотностях <4 величины отклонений (Av ) положительны, при р>4 они отрицательны. Следовательно, в противоположность гомоконкуренции при гетероконкуренции показатели v возрастают при снижении количества пищи, т. е. при более затрудненных .условиях питания.

Все описанные выше опыты проводились с различными видами или различными породами. Другими словами, отличительными признаками животных ib смешанных популяциях служили конституционные или иные особенности, связанные с систематической неоднородностью подопытного материала. Вместе с тем принцйп, легший в основу обоснования понятия гетероконкуренции, предусматрйвает возникновение пищевых взаимоотношений особого типа в системе, где животные отличаются по любому признаку, вне зависимости, связан или нет данный признак с систематическим положением.

Наиболее общим случаем гетероконкуренции, возникающей в систематически чистой популяции, является межвозрастные или, правильнее, межразмерные отношения. Ниже приводятся результаты серии опытов, поставленных с целью подтвердить и количественно охарактеризовать интенсивность таких отношений.

Подопытными животными являлись карпы двух размерных категорий: крупные—11—12 г (один экземпляр) и мелкие—3—4 г. Пища (пшено) распределялась следующим образом. Для одного крупного карпа величина р равнялась 1 мгсм2, для мелкого — 0,4 мгсм2.

На основании полученных величин найдены частные значения уравнений:

для мелких карпов                                                        -

для Крупных

Как видно из приводимых в табл. 60 и на рис. 47 данных, при межразмерной гетероконкуренции наблюдается следующее. По-

Таблща 60

Изменения количественного эффекта осложненных отношений (v) при гомо- и гетероконкуренции в зависимости от числа и соотношения двух

размерных групп карпов

Гомоконкуренция

Гетероконкуренция

мелкие

крупные

 

V

1

V

2

 

Vj

N,

 

0

 

10

0,162

 

 

 

1

0

9

0,153

1+9

0,250

0,115

2

- 0,048

8

0,128

2 + 8

0,344

0,123

3

0,088

7

0,119

3+7

0,361

0,135

4

0,107

6

0,128

4+6

0,358

0,095

5.

0,103

5

0,С98

5+5

0,402

0,122

6

0,126

4

0,105

6+4

0,389

0,082

7

0,147

3

0,086

7+3

0,466

0,054

8

0,131

2

0,069

8 + 2

0,458

0,018

9

0,162,

1

0

9fl

0,433

0,010

10

0,162

0

?

?

- - ?

             


пуляции мелких карпов чрезвычайно сильно реагируют на присутствие животных того же вида, по размерам значительно превыша- -Ющих рыб Первой категории. В этом случае проявляется обычная картина гетероконкуренции. Наоборот, на крупных особей почти не оказывают влияние мелкие животные того же вида. Более то- -го, присутствие мелких особей оказалось даже положительным моментом в питании крупных, следствием чего явилось отрицательное значение параметра А. Причиной данного обстоятельства

Зависимость количественного эффекта осложненных отношений ( v) от плотности чистых популяций рыб (пунктирные кривые) и от плотности смешанной

Рис. 47. Зависимость количественного эффекта осложненных отношений ( v) от плотности чистых популяций рыб (пунктирные кривые) и от плотности смешанной популяции при равном соотношении в последней различных животных-потребителей (сплошные линии):

мелкие карпы; 2—крупные карпы.

является, повидимому, факт увеличения общего количества пищи, что, как показано выше, в слабой степени может изменить интенсивность гетероконкуренции и соответственно снизить величины V

Заметим, что ни в одном случае межвидовых отношений мы не имели расхождения показателей трофической валентности.

Если в-.основе гетероконкуренции как мы предполагали, лежат элементы оборонительных рефлексов, присущих животным, в какой-то мере отличающихся друг от друга, то можно ожидать, что длительное вынужденное совместное пребывание должно уничтожить или во всяком случае снизить степень этого действия. Уменьшение боязни должно найти отражение в снижении взаимных помех, возникающих при питании, что в свою очередь скажется-на Бсхличинах показателей . V : -

Нами вычислены; значения этих показателей для смешанной популяции, состоящей из 4 экземпляров карпа и 4 экземпляров голубого окуня, обитавших совместно 2 месяца. Измерения производились через каждые 10 дней. Плотность пищи в каждом опыте равнялась 4 мгсм2 для всей популяции. В промежутках между измерениями пища находилась ib избытке. За 24 часа до опыта кормление прекращалось.

Таблица Ь1

Изменения количественного эффекта осложненных отношений (ч) в зависимости от времени совместного обитания карпов и голубых окуней

Время в сутках

1

10

20

30

40

so

60

Карпы ( v )             

0,336

0,248

0,204

0,188

0,164

0,168

0,160

Голубые окуни (  ) . .

0,218

0,190

0,148

0,136

0,140

0,132

0,136

Зависимость количественного эффекта осложненных отно-) шений <v ) от времени (0 при совместном обитании

Рис. 48. Зависимость количественного эффекта осложненных отно-) шений <v ) от времени (0 при совместном обитании Карпов и голубых окуней .

В табл. 61 и на рис. 48 приведены результаты этих опытов, из которых следует, что взаимное «привыкание» даже у рыб столь различных видов действительно наблюдается. С другой стороны, даже двухмесячный .сонтакт, значительно снизив напряжение ге- тероконкуренции, все же не привел к нивелировке взаимоотноцге- ний. Форма кривых, характеризующих изменения показателей гетероконкуренции в, зависимости от длительности совместного пребывания, позволяет видеть, тенденцию к достижению некоторого постоянного состояния во взаимоотношениях этих видов, уже не зависящего от дальнейшего продолжения эксперимента. Другими словами, если результаты данных опытов толковать как общую закономерность, присущую совместно питающимся животным, то можно сделать вывод, что взаимная адаптация животных различных видов, рассматриваемая в аспекте пищевых отношений, имеет некоторый предел, не изменяющийся от дальнейшего совместного обитания. Отсюда вытекает следующее положение: единственными путями реального снижения напряженности отношений является пространственная дифференциация ареала литания, приводящая к несовпадению пастбищ, или в меньшей степени, как будет показано ниже, переход животных на питание .различной пищей.

Основной вывод, вытекающий из материалов, изложенных в настоящем разделе, следует из сопоставления величин гомо- и гетероконкуренции. Ввиду значительной принципиальной важности этого вывода, мы позволим себе привести некоторые дополнительные расчеты для более наглядной демонстрации полученных результатов.

В табл. 62 приведены величины показателей для пяти смешанных популяций, т. е. для всех испытанных нами бинарных систем. Цифры заимствованы из табл. 53, 54, 55, 56 и 60. В послед-

                            Таблица 62

Изменения среднего значения количественного эффекта осложненных отношений () в зависимости от соотношения рыб В смешанных популяциях

Система

)

1 + 9

2+8

3+7

4 + 6

5+5

6+4

7+3

8+2

9+1

Среднее

Карп -1-золотая рыбка. . .

0,228

0,277

0,190

0,186

0,191

0,189

0,212

0,208

0.21С

0,205

Карп чешуйчатый + карп зеркальный

0,174

0,176

0,179

0,166

0,179

0,182

0,189

0,207

0,233

0,187

Карп+голубой окунь  

0,272

0,261

0,278

0,263

0,273

0,314

0,323

0,336

0,368

0,299

Карп+амиурус

0,113

0,161

0,154

0,156

0,219

0,255

0,304

0,408

0,465

0,248

Карп мелкнй+ карп крупный ....

0,128

0,167

0,203

0,200

0,262

0,266

0,342

0,370

0,391

0,259

нем столбце табл. 62 даны средние значения величин v для каждой системы. Единственно правильной средней величиной является «среднее взвешенное», вычисленное по формуле:

Вычисленные таким образом величины v служат объективной мерой интенсивности взаимоотношения, возникающего между двумя индивидуумами двух чистых популяций.

Сопоставляя эти величины с показателями гомоконкуренции, найденными для каждого отдельного слагаемого системы при. той же общей численности животных, мы получили данные, представленные в табл. 63.

Таблица 63

Средние значения количественного эффекта осложненных отношений в чистых ( vt и v2) и смешанных (  ) популяциях, состоящих из равного числа рыб

Система

»!

Vj

Kapn-f-золотая рыбка              

0,149

0,073

0,205

Карп чешуйчатый + карп зеркальный                                          

0,143

0,153

0,187

Голубой окунь+карп              

0,139

0,035

0,299

Амиурус+карп             

0,142

0,039

0,248

Карп мелкий+карн крупный . . ,

0,162

0,162

0,259

Как видно, во всех случаях гетероконкуренция оказывается более напряженной, чем гомоконкуренция, характеризуясь соответственно более высокими показателями. Пользуясь распространенными понятиями и перенося на них тот же вывод, мы можем принять, что межвидовые отношения интенсивнее внутривидовых.

Опыт анализа системы, состоящей из трех видов, также целиком подтвердил данное положение, причем расхождение величин v и v в этом случае оказалось еще больше.

На основании материалов, изложенных в настоящем разделе, можно сделать также ряд выводов второстепенного значения.

Анализ системы, слагающейся из трех чистых популяций, производимый на основании допущения аддитивных свойств от; дельных элементов, показывает наличие слабо выраженных- си-нергаческих тенденций при воздействии двух элементов на третий.

Аналогичное положение, выраженное еще более слабо, наблюдается и в системе, состоящей из двух слагаемых при увеличенной общей численности животных. Синергические тенденции в данном случае возникают не между чистыми популяциями, а межт ду особями одной популяции.  Плотность пищи слабо влияет на величины гетероконкурен ции. Лишь при значительном разрежении пищевого материала наблюдается возрастание показателей v  Анализ межразмерных отношений у рыб на первый взгляд представляет частный случай гетероконкуренции. Однако, как это показано выше, нельзя забывать, что хотя межразмерные отношения по характеру их осуществления в каждый отдельно взятый промежуток времени приближаются к межвидовым отношениям;, по своей принципиальной сущности являются отношениями внутривидовыми. Подробнее на этом обстоятельстве мы остановимся ниже. Характерной особенностью межразмерных отношений является факт сильного воздействия крупных особей на питание мелких экземпляров того же вида, при почти полном отсутствии влияния мелких особей на крупных. Длительное существование смешанной популяции приводит к снижению интенсивности косвенных пищевых отношений, которые, достигнув некоторого предельного уровня, более не изменяются.

Анализ и обсуждение некоторых общих положений, полученных в результате изложенных опытов.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com