ГЕТЕРОКОНКУРЕНЦИЯ ПРИ ПОЛИФАГИИ.

Излагающийся ниже материал по экспериментальному анализу явления косвенных пищевых отношений, является итоговым не только по своему положению в книге, но и по существу рассматриваемых в нем вопросов. Принятый план исследования, когда от более простых и искусственно схематизированных систем мы переходили к более сложным, ближе соответствующим природным условиям, последним звеном имеет положение, не ограниченное какими-либо привносимыми обстоятельствами: однородным составом пищи, равным качеством животных и т. д. Другими словами, если в начале изложения мы для удобства анализа искусственно ограничивали изучаемые системы более или менее узкими рамками; то ниже эти рамки сняты настолько, насколько это возможно для экспериментального метода.

Понятие гетероконкуренции при полифагии предусматривает, с одной стороны, что животные не равнозначны по своей трофической потенции и, с другой, что пища является гетерогенным комплексом, из которого, одни ингредиенты потребляются более интенсивно, чем другие. Это положение наиболее универсально, тем самым-ближе всего приближаясь к естественным условиям.

По мере постепенной элиминации ограничивающих компонентов как само явление, так соответственно и методы его анализа непрерывно усложнялись, причем наиболее заметно указанное усложнение сказалось на формах математической интерпретации получаемых данных. Более же сложные методы математического анализа требуют большей чистоты исходного цифрового материала. Вместе с тем, чем сложнее искомая зависимость и чем больше переменных входит в нее, тем труднее получить материал необходимой чистоты и точности. Поэтому, будучи ограничены возможным количеством параллельных опытов, числом сочетаний различных условий и пр., мы оказались перед альтернативой: или максимально сузить вопрос, сделав его доступным для математического анализа, или пожертвовать математической стороной, пытаясь на более обширном и разнообразном материале показать чисто биологическую гфироду явления.

Мы остановились на последнем варианте, исходя из простого положения, что новый по существу вопрос должен в первую очередь быть разрешен с чисто качественной стороны, с соблюдением его биологической специфики.

Это положение не следует понимать таким образом, что мы отказались в данном случае от количественной оценки получаемых результатов. 1Как будет видно, и на примере гетероконкуренции при полифагии оказалось возможным применить количественные показатели интенсивности процесса. Но дальнейшей математической обработке эти показатели не подвергались, поскольку их число не позволило оперировать обычными методами математического анализа.

Сосредоточив внимание на чисто биологической природе явления, надлежало выбрать те его стороны, которые представляют наибольший интерес и которые, в силу этого, должны быть подвергнуты первоочередному исследованию. По нашему глубокому убеждению, таким вопросом является открытый и сформулированный выше факт более напряженных отношений в гетерогенных системах по сравнению с гомогенными.

Мы считаем, что это положение имеет настолько высокое принципиальное значение и общебиологические масштабы, что проверке и подтверждению его в первую очередь должны быть подчинены дальнейшие исследования по анализу явления пищевых отношений. Вопросу о сравнении напряженности отношений в чистых и смешанных популяциях и посвящено дальнейшее изложение.

Выше указывалось, что мерой интенсивности пищевых отношений в гетерогенных системах могут служить показатели осложненных отношений, т. е. показатели v , для оценки сдвигов в общей интенсивности питания, и — в сдвигах качественного состава рационов. Если выше мы оперировали только величинами v , то при анализе отношений при полифагии следует пользоваться показателями обоих типов. Показатели v вычисляли, как и выше, по формуле где г рационы одной особи, питающейся изолированно, f— рацион той же особи при литании ее в присутствии других животных," при той же удельной плотности пищи.

Величины вычислялись следующим образом. Во-первых, находили размеры показателей Р для особей, участвующих в данном эксперименте. Назовем эту величину Р". Параллельно, при той же численности группы питающихся животных, но состоящей из равноценных особей (чистая популяция), определяли другую величину р -отношений. Обозначим ее как Р . Разница между этими двумя величинами служила мерой воздействия качественно иных животных, т. е. являлась искомым показателем р . Таким образом, jj. = р" — Р , где р —показатель гетерогенных условий, Р —гомогенных, при константной численности популяции: в первом случае смешанной, во втором — чистой.

Отсюда очевидна существенная разница между показателями v и (д. . Если V может служить мерой интенсивности осложненных отношений в смешанных популяциях лишь при сопоставлении его с величинами v. полученными для чистых популяций, из которых слагается смешанная, то величины jt непосредственно являются мерой осложненной гетероконкуренции, где указанное сопоставление входит в способ получения данного показателя.

Техника опытов была совершенно идентична описанным выше, включая размеры подопытных рыб, величину аквариумов, плотность пищи и прочие условия. Пищей служила смесь из равных частей следующих ингредиентов:

личинки хирономид длиною 10—12 мм; Daphnia magna, убитые нагреванием; мясо говяжье (без жира, нарезанное равными кусочками, величиной примерно с личинку хирономуса); пшено сухое.

Все предосторожности в смысле выдерживания рыб перед опытом, отбор с максимальным вниманием однородных особей, распределение пищи по дну аквариумов и пр. соблюдались со скрупулезной тщательностью.

Были испытаны пять двойных систем и одна тройная. Двойные системы состояли из следующих комбинаций.

Карпы-|-золотые рыбки. Карпы+амиурусы. Кдрпы+голубые окуни. Амиурусы-j-голубые окуни. Карпы мелкие+карпы крупные.

Результаты анализа первой системы: карп+золотые рыбки приведены в табл. 64. В первом столбце таблицы приведены соотношения чисел особей обоих видов в отдельных опытах, каждый из которых дублировался. Как видно, в сумме в отдельном опыте участвовало всегда 10 рыб. Четыре последующих столбца дают величины искомых показателей.

,1

Таблица 64

Изменение количественного ( v и  ) и качественного ( (а и ) эффекта осложненных отношений в зависимости от соотношения рыб v , jj, — карпы, N2,  , (J-s —золотые рыбки)

n,+N2

1

V

2

V-

X

2

Примечание

1 + 9

0,070

0,235 ,

0,054

0,189

Где при Ы— 10

3+7

0,153

0,232

0,129

0,187

В =0,718 1 1

5+5

0,185

0,217

0,107

0,128

в =0,826 2

7+3

0,198

0,164

0,179 ;

0,078

Vj = 0,147

9+1

0,229

0,170

0,208

0,033

v2 = 0,072

В последнем столбце приведены значения показателей р для обоих видов (при чистой популяции, состоящей из 10 рыб данного вида) и показателей v (для тех же условий). Сопоставление последних величин с размерами v показывает влияние, оказываемое наличием новых качеств, вызванных гетерогенностью подопытных популяций. Тот же порядок изложения фактических данных принят для других систем.

Рассматриваемая смешанная популяция характеризуется, во- первых, значительным повышением показателей пищевых отношений в результате совместного питания особей двух видов, во-вторых, более активным воздействием карпов на золотых рыбок; чем этих последних на карпов и, в-третьих, одновременным сдвигом как общих рационов, так и их качественного состава (рис. 49,Л).

При сопоставлении данных, характеризующих указанную систему, с аналогичными опытами и теми же видами рыб, но в условиях монофагии, можно убедиться в том, что характер положения и тип кривых, характеризующих изменения показателей у, весьма близки друг к другу. Это обстоятельство свидетельствует, с одной стороны, что воспроизводимость наших опытов достаточно высока и получаемые результаты весьма закономерны, с другой стороны, что сдвиги в характере питания, выражаемые показателями 1л , не уменьшают, как этого можно было бы ожидать, изменений общих величин рационов.

Характерно также следующее обстоятельство. Точки, соответствующие показателям р , при четко выраженной тенденции к возрастанию или убыванию весьма разбросаны и не позволяют даже приблизительно связать их некоторой кривой. Поэтому мы даем пунктирные прямые, характеризуя этим лишь общую тен-

денцию, но отнюдь не предполагая, что здесь налицо линейная зависимость. Крайняя разбросанность точек, при их небольшом числе (5 комбинаций), послужила одной из серьезных причин, для отказа, в данном случае, от попытки математической интерпретации явления. 

Аналогичное явление наблюдается для системы карпы+амиу- русы (табл. 65, рис. 49,5). Ранее, анализируя эту систему (при монофагии), мы наблюдали весьма большое влияние, оказываемое амиурусами на карпов. Результаты данных опытов также подтвердили это наблюдение, причем так же, как и в предыдущем случае, совпадение результатов опытов, проведенных в разное время и при разных условиях питания, чрезвычайно высокое.

Таблица 65

Изменение количественного ( v и  ) и качественного ( jj. и |а ) эффекта осложненных отношений в зависимости от соотношения рыб (Nt и N?—число рыб; Ми ч , —карпы; N2, v ,  —амиурусы)

 

V 1

t

V

9

г

;

а

Примечания

1 + 9

0,294

0,093

0,098

0,058

Где при N = 10

3+7

0,392

0,076

0,171

0,015

=0,790

5+5

0,427

0,012

0,148

0,061

=0,419

7+3

0,425

0,048_

0,142

0,019

V! =0,124

9-1-1

0,494

0,С94

0,207

0,022

v, = 0,043

Следует отметить одну особенность амиурусов, осложнявшую работу с этим видом по избираемому питанию. Очень часто наблюдается, что сомики хватают какой-либо пищевой объект, даже проглатывают его, но по прошествии более или менее длительного времени отрыгивают его обратно. Поэтому даже ©скрытие желудков и наличие в них того или иного пищевого материала не дает гарантии, что именно этот материал является пищей, которая будет ассимилирована организмом.

В табл. 66 и на рис. 49,5 даны результаты опытов, проведенные с системой карпы-)-голубые окуни. Характер зависимости в этом случае хорошо соответствует предыдущему с той лишь разницей, i что воздействие голубых окуней на карпов меньше, чем амиурусов и, в свою очередь, влияние, оказываемое карпами на соконкурента, несколько выше. Во всяком случае не оставляет сомнений следующее положение: воздействие хищных видов на мирных несравненно выше, чем этих последних на хищных.-Это относится даже к таким размерным категориям рыб, когда непосредственной угрозы для мирной рыбы данные хищники не представляют.  

Зависимость количественного (vj и vj) и качественного и f) эффекта осложненных отношений от соотношения численности рыб

Рис. 49. Зависимость количественного (vj и vj) и качественного и f) эффекта осложненных отношений от соотношения численности рыб: А. Система карп -» золотая рыбка: —карпы; 2—золотые рыбки.

Б. Система карп амиурус: —карп; 2—амиурусы.              

 

ft Система карп голубые окуни: —Карп; 2—голубые окуни. Г. Система амиурус голубые окуни: —амиурусы; 2—голубые окуни.

 

Таблица 66

Изменение количественного ( и  ) и качественного (\х и р ) эффекта осложненных отношений в зависимости от соотношения рыб (Ni и М2—число рыб; Nit v ,  —карпы; Лг, v , jt —голубые окуни)

N t+ЛЛ,

V

1

V

2

&<

1

р-

а

Примечание

1+9

0,160

0,187

0,038

0,052

Где при N = 10

3+7

0,221

0,146

0,043

0,040

=0,776

5+5

0,226

0,175

0,108

0,022

р =0,679

7+3

0,267

0,138

0,095

0,024

м, = 0,160

9+1

0,297

0,117

0,109

0,014

м2 = 0,036

Иное положение наблюдается при системе, состоящей, из двух хищных видов. Смешанная популяция из амиурусов и голубых окуней, как видно из полученных результатов (та6.1 67 и рис. 49,Г), дает картину высоких и обоюдоострых отношений, со значительными величинами показателей обоих видов. Все же и в данном случае более активными оказываются амиурусы.

Таблица 67

i t . Изменение количественного ( \ и  ) и качественного и  ) эффекта

осложненных отношений в зависимости от соотношения рыб (Л и JV2—число рыб; (Л ,, v  , (ij - амиурусы, Ns, V , - голубые окуни)

Nu+N?

V

1

V

9

[<

1

К

Примечание

1+9

0,206

0,382

0,056

0,239

Где при N = 10

3+7

0,201

0,370

0,113

0,167

В =0,422 Г1

5+5

0,243

0,331

0,100

0,128

р =0,645

7+3

0,205

0,267

0,108

0,138

Vj = 0,050

9+1

0,296

0,260

0,156

0,032

ч2 = 0Г041

Характерно, что все опыты свидетельствуют о наличии у хищных видов более стабильных привычек питания, результатом чего являются более устойчивые значения показателей |i по сравнению с таковыми для мирных рыб. Последней двойной системой, подвергнутой анализу, был случай межразмёрной гетероконкуренции. Условия опыта и размерные группы рыб точно повторяли аналогичные опыты в случае монофагии:         

Изменение количественного ( ч и ) и качественного (u.t и  ) эффекта осложненных отношений в зависимости от соотношения рыб (Лj и N2—число рыб; N j, v , (л, —карпы мелкие; N3t v , —карпы

крупные)

 

 

t

 

 

 

 

К - 1

V

2

 

р-

а

Примечание

 

1+9

0,220

0,148

0,040

0,009

Где при N = 10

3+7

0,347

0,152

0.С92

0,021

=0,806

5+5

0,305

0,076

0,193

0,011

Г =0,811

а

7+3

0,385

0,089

0,284

0

V! = 0,152

9+1

0,476

0,006

0,313

0,017

v3 =0,149

Результаты этой серии опытов приведены в табл. 68 и рис. 49,Д. Как видно, вывод, сделанный выше для подобных систем, подтверждается и на этом примере: чрезвычайно высокая активность более крупных экземпляров при почти полном игнорировании последними особей того же вида, но значительно меньшего размера. Заметим, что если общие размеры рационов практически у крупных рыб остаются постоянными, "то качественный состав, хотя в слабой степени, но все же меняется. Это подтвержу
дает уже высказанное предположение, что качественная сторона питания по сравнению с количественной является более лабильной и зависимой от разлрчных привходящих моментов.

Анализ тройной системы, состоящей из карпов, золотых рыбок и голубых окуней, преследовал в основном две цели.

Во-первых, следовало проверить сделанный вывод о синергическом воздействии двух видов на третий,

  • во-вторых, подтвердить при непосредственном сопоставлении намечающийся порядок трофической валентности данных видов.

Цифровой материал, представленный в табл. 69, говорит о том, что синергические тенденции наблюдаются и в данном случае, выражаясь показателями обоих типов. Вообще величины осложненной гетероконкуренции в данной системе тем выше, чем больше численность максимально валентного вида, каковым здесь является голубой окунь. Второе место по активности занимает карп, третье — золотая рыбка.

Таблица 69

Изменение количественного ( v, . v2 и v, ) я качественного (, [ и р) эффекта осложненных отношений В системе из трех видов В зависимости от различных сочетаний их численности (Ni, Nj и Nu v , t—карпы; N2, , р — золотые рыбки; N3, , р— голубые

Примечание окуни).

Nn+N,

V

 

V

а

V

а

и-

1

и-

а

t

3+3+3

0,245

0,244

0,147

0,058

0,064

0,030

1 + 1+7

0,201

0,223

0,196

0,043

0,054

0,043

1+7+1

0,139

0,412

0,124

0,022

0,045

0,027

7 + 1 + 1

0,401

0,148

0,133

0,106

0,119

0,032

Где при N= 9

р =0,774 р =0,404

? =0,619 V! =0,132 м3 = 0,038 v3 = 0,040

Как видно, порядок видов по их валентности точно соответствует тенденции, выявившейся при анализе двойных систем. Забегая же несколько вперед, можно сделать следующие общие выводы о трофической валентности испытанных видов:

у мирных видов наиболее низкая валентность; у хищных видов она несравненно сильнее, чем у мирных; наиболее высокая валентность наблюдается у хищных видов при их сочетании с мирными.

Указанный порядок не имеет никакой связи с показателями гомоконкуренции, в чем легко убедиться, обратившись к срответ- ствующему разделу работы. Другими словами, трофическая ва
лентность — свойство исключительно определяемое соотношением качеств, присущих животным, отличных между собой по каким- « либо признакам.

Выше указывалось, что основным вопросом, подлежащим разрешению настоящим комплексом исследований, является сравнение кнтенсивностей гомо- и гетероконкуренции. Для этой цели цифровые материалы, приведенные в исходной форме в табл. 64—69, обработаны по способу, описанному выше, т. е. вычислены средние взвешенные для каждой системы и получены, таким образом, показатели, характеризующие интенсивность процесса между особями различных чистых популяций.

Таблица 70

Изменение среднего значения количественного (v ) и качественного (р. ) эффекта осложненных отношений в зависимости от соотношений рыб в смешанных популяциях

лг.+лл,

1+9

3+7

5+5

7 + 3

9+1

Система

Vf

и-

ч

р-

V

р-

V

V-

V

V

Карп + золотая

рыбка .... Карп+амиурус . Карп+голубой

окунь              

Амиурус + голу- бой окунь . . Карп крупный+ карп мелкий .

0,218 0,113

0,175 0,062

0,208 0,171

0,170 0,062

0,201 0,219

0,175 0,104

0,188 0,312

0,149 0,104

0,223 0,454

0,190 0,188

0,184

0,364 0,155

0,051 0,221 0,012

0,168 0,319 0,210

0,041 0,151 0,042

0,200 0,288 0,190

0,065 0,114 0,102

0,228 0,224 0,298

0,074 0,117 0,199

0,279 0,292 0,429

0,099 0,144 0,283

 

В табл. 70 приведены вычисленные величины v и р. Для большей наглядности и эти величины, характеризующие различные сочетания животных, относящихся к различным популяциям, даются в виде средних величин (табл. 71), где кроме того приве-

Таблица 71

Средние значения количественного и качественного эффекта осложненных отношений в чистых (v, и v3) и .смешанных ( и ) популяциях при равной общей численности рыб

 

 

 

 

 

 

vi

 

v

и-

Карп + золотая рыбка ......

. 0,147

0,072

0,204

0,172

Карп+амиурус                           

0,124

0,043

0;254

0,104

Карп+голубой окунь             

0,160

0,036

0,212

0,066

Амиурус + голубай окунь . >. . .

0,050-

0,041

0,297

0,149

Карп мелкий-|-карп крупный . . .

0,152

0,149

0,256

0,128

дены значения показателей v для чистых популяций, при той же  общей численности последней.

Как видно, все без исключения экспериментальные данные с большой убедительностью свидетельствуют о несравненно более высокой напряженности отношений в смешанных популяциях, чем в чистых. Показатели же качественного эффекта осложненных отношений ( (j ), как отмечалось выше, по своей природе регистрируют лишь превалирование гетероконкуренции над гомоконкурен- цией. Их относительно высокое значение, с одной стороны, подтверждает- высказанное положение, с другой — говорит о том, что повышенные гетероконкурентные отношения распространяются в разной степени и на качественную сторону питания.

Высокие показатели казалось должны бы привести к более или менее стабильным значениям валовых рационов, что в свою очередь определило бы низкое значение показателей v . Однако, судя по эмпирическим данным, величины показателей v хотя и имеют несколько меньшее значение, чем при монофагии, но наблюдаемая разница несравненно ниже ожидаемой. Такое несоответствие ожидаемых результатов с полученными можно объяснить лишь тем, что фактор взаимовлияния особей, относящихся к различным видам, настолько интенсивен, что создает отклонение от «нормы» в большей степени, чем этого можно ожидать на основании анализа данных по гомоконкуренции.

Значительный интерес представляют материалы по изменению привычек питания и выбору руководящих пищевых объектов в связи с условиями питания. В силу условий, складывающихся при том или ином сочетании разнородных животных, максимально избираемые формы могут заменяться другими, в иной обстановке менее избираемыми, нарушая тем самым нормальный характер элективности.

Не приводя всего громоздкого фактического материала, относящегося к данному вопросу, сошлемся для иллюстрации на данные табл. 72, где сведены выборочные цифры по элективности доминирующих пищевых ингредиентов. Таблица построена по следующему принципу. Для каждой системы даны величины элективности для ингредиентов, которые являются доминантами или при гомоконкуренции, или при гетероконкуренции. Римские цифры при показателях элективности (Е) указывают, к какому ингредиенту относится данная величина, причем порядок цифр остается тот же, что и при перечислении пищевых ингредиентов, приведенном в методической части настоящего раздела[1]. Цифры в скобках [(1) и (2)] показывают, к какому элементу системы, первому или второму по порядку, относятся приведенные величины.

Как видно, во всех случаях при гомоконкуренции доминантой элективности являются личинки хирономид: Но в зависимости от
наличия других животных эти доминанты для одной популяции С более низкой трофической валентностью неизбежно заменяются другой, причем Для различных видов эта новая доминанТа носит свой специфический характер. Так, золотая рыбка переходит в

Таблица 72

Расхождение доминант элективности при гетероконкуренции

 

Гомоконкуренция

Гетероконкуренция

(1)

(2)

0)

(2)

( Ё

Карп-(-золотая рыбка ... j

Карп+амиурус              j jj1

Карп + голубой окунь .... {

1 -от

Амиурус + голубой окунь . . j g1 Карп мелкий + карн крупный j

0,43 0,08 0,46 0,14 0,42 0,15 0,69 0,01 0,33 0,18

0,39 0,12 0,68 0,12 0,74 0,04 0,76 0,16 0,42 0,11

0,37 0,09 0,06 0,31 0,08 0,36 0,61 0,01 0,07 0,79

0,09 0,31 0,72 0,06 0,62 0,04 0,20 0,54 0,53 0,06

основном на растительный корм, карпы—на питание мясом, голубые окуни (при наличии амиурусов) и мелкие карпы (при наличии более крупных экземпляров того же вида)—на питание дафнией. Характерно, что в некоторых случаях (система карпы+ -j-амиурусы) после такого «вытеснения» величины избираемости излюбленной пищи у более валентного вида становятся выше, чем в отсутствие животных иного типа.

Приведенные данные имеют отношение к анализу понятия «ниша», выдвинутому Илтоном [93] и широко принятому в современной экологии. Понятие ниши, как свидетельствуют автор его и другие экологи, в основном базируется на привычках питания т. е. на факторе избираемого потребления определенного пищевого материала. Наши опыты дают возможность говорить о значительной условности таких положений, как «излюбленная пища», поскольку реально наблюдаемый характер питания является не только (и не столько) результатом привычек и предпочтений, присущих питающемуся животному, но также и функцией того биологического окружения, в котором данное животное оказывается;

На основании наших данных преждевременно говорить о несостоятельности понятия «ниши», но при конкретном анализе естественных условий всегда следует иметь в виду относительность и условность этого понятия, особенно, если речь идет о форме, чуждой данной экосистеме.

Более высокая напряженность отношений в гетеросистемах за
ставляет предполагать, что в силу естественного стремления снизить нх интенсивность, животные, относящиеся к различным группам, стремятся до возможного предела уменьшить контакт между собой. Если ограниченные пространственные возможности не позволяют животным уйти друг от друга, чтобы нарушить контакт, то наличие изолирующих условий типа убежищ должно привести к большему или меньшему снижению интенсивности гетероконкуренции.

Схема  расположения из6лирующ,их переГородок в экспериментальном аквариуме

Рис. 50. Схема  расположения из6лирующ,их переГородок в экспериментальном аквариуме.

Для подтверждения этого положения была поставлена соответствующая серия опытов. При одних и тех же условиях в одних аквариумах отсутствовали даже незначительные возможности изоляции, в других устанавливались ширмы, дающие, если не полную изоляцйю, То несколько отгораживающие подопытных рыб друг от дру|га. Расположение этих штор-перегородок ясно из рис. 50. Шторы изготовлялись из стекла, почти невидимого в воде, или из абсолютно непрозрачного материала. Таким образом, аквариумы были разделены на секторы, аналогичные «дворикам» Гаевской [16], причем, как видно из схемы, секторы между собой сообщались. |

Таблица 73

Влияние изоляции на величины показателей гетероконкуренции ( —количественный и р —качественный эффект осложненных отношений)

Система

Без перегородок

Прозрачные перегородки

Непрозрачные перегородки

 

 

 

 

 

 

 

v

Р-

V

 

V

" (i

Карп             

Золотая рыбка .

0,179 0,223

0,108 0,136

0,156 0,195

0,064 0,106

0,149 0,084

0,009 0,011

Карп             

Дмиурус ....

0,401 0,016

0,126 0,058

0,222 0,007

0,106 0,003

0,168 0,002

0,063 0,004

Карп ... . . . , Голубой окунь .

0,217 0,164

0,116 0,018

0,203 0,167

0,088 0,020

0,190 0,029

0,025 0,007

Амиурус .... Голубой окунь .

0,225 0,318

0,097 0,119

0,075 0,211

0,006 0,085

0,068 0,062

-0,006 0,002

Карп мелкий . . Карп крупный .

0,286 0,070

0,197 0,017

0,199 0,041

0,102 0,010

0,139 0,124

0,014 -0,008

Соотношение рыб во всех случаях равнялось-5+5. Контролем служили такие же установки с 10 экземплярами данного вида.

Данные, полученные в результате опытов, приведены в табл. 73. Как видно, для всех популяций перегородки резко снижают интенсивность косвенных пищевых отношений. Непрозрачные перегородки во всех испытанных комбинациях почти полностью снимают специфическое влияние гетероконкуренции. Для некоторых форм, например для амиуруса, безразлично, какие применялись перегородки: прозрачные или непрозрачные. Наоборот, голубой окунь слабо .реагирует на прозрачные перегородки, руководствуясь в своем, поведении, повидимому, чисто зрительными восприятиями других рыб. Карпы и золотые  рыбки занимают между этими и крайними формами промежуточное положение.

Наличие укрытий имеет -некоторое, хотя и небольшое, значение для гомоконкуренции, что вытекает из факта отрицательных значений некоторых показателей гетероконкуренции.

Обращает на. себя внимание также следующий факт. Наблюдение за распределением рыб в отдельных секторах показывает, что по прошествии очень короткого времени, иногда через несколько минут, в данном секторе оказываются рыбы, относящиеся к какому-либо одному виду, и появление даже единичных экземпляров, обладающих более высокой валентностью, заставляет животных другой группы покидать соответствующий «дворик» и перебираться в следующий.             

Нам кажется, что данная серия наблюдений является дополнительным и достаточно убедительным доказательством двух моментов.

Подтверждается положение о более высокой напряженности конкуренции в гетеросистемах по сравнению с чистыми популяциями. Вырисовывается высокое экологическое значение стремления животных к пространственной изоляции.

Оба эти момента до недавнего времени мало- или совершенно не учитывались при анализе структур животных сообществ.

Суммируя в краткой форме результаты экспериментального анализа гетероконкуренции в условиях полифагии, возможно сделать следующие основные выводы. 

С несомненной очевидностью подтвердился вывод, сформулированный выше: наивысшей напряженности пищевые отношения достигают при соревновании за пищу в системах, состоящих из животных, относящихся или к различным видам, или к различным размерным категориям. В первом случае можно говорить .о более напряженных межвидовых отношениях по сравнению с внутривидовыми, во втором — о повышенной интенсивности конкуренции в разноразмерных популяциях по сравнению с чистыми. (илй «элементарными».цо термвдрлдгии Лебедева).

Вынужденный переход в результате совместного питания на качественно иной рацион, характеризуясь высокими значениями показателей , лишь в слабой степени компенсирует снижение объема рационов, что свидетельствует об интенсивном влияния факта совместного пребывания разнородных животных.

По своей трофической потенции наиболее активны хищные формы, причем их валентность особенно высока при совместном существовании с мирными видами. Полученные материалы позволяют распределить по интенсивности воздействия испытанные виды в следующем порядке: амиурус (наиболее активный вид), голубой окунь, карп, золотая рыбка. При этом у хищных видов сдвиги ниже, чем у мирных, что свидетельствует о более стабильных привычках питания.

Следствием сложившихся пищевых отношений является расхождение доминант элективности, что в конечном итоге должно с неизбежностью привести к расхождению общих привычек питания. Эти же наблюдения позволяют говорить об относительности и условности отнесения той или иной формы к определенной экологической нише.

Возможность укрытия в условиях гетероконкуренции резко снижает интенсивность соревнования за пищу, причем разные виды, в зависимости от специфики рецепторов, определяющих характер поведения, различно реагируют на тип соответствующих убежищ. Значительная разбросанность величин ц при общем ограниченном количестве наблюдений, а также общая сложность наблюдающихся зависимостей заставили ограничиться изложением чисто биологической стороны явления, не прибегая к попытке математической интерпретации полученных данных.

[1} А именно: I—личинки хирономид; II—дафнии; III—нарезанное на кусочки ыясо; IV—-пшено.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com