ГОЛОДАНИЕ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ.

Ранее указывалось, что экологический смысл явления голодания должен иметь особое значение в результате сопряженно действующих факторов падения резистентности организма и внешних воздействий каких-либо отрицательных элементов среды. Возможно было ожидать, что такое комбинированное влияние голодания и внешних факторов должно найти достаточно четкое проявление в токсических процессах, которые по отношению к рыбам хотя и служили предметом многочисленных исследований (Штейнманн , Эллис , Шоут , но совершенно не изучались под данным углом зрения.

Подопытным материалом служили мальки леща размером 3—4 см. Был испробован в качестве токсического вещества фенол (10 мг[л). Раствор готовили на дистиллированной воде из химически чистого реактива. В каждом опыте, повторенном дважды, участвовало 10 мальков. Отмечалось среднее время выживаемости 5 экземпляров, причем гибель первых двух не принималась во внимание. Контролем служил исходный активнопитающийся материал. Как видно из табл. 81 и рис. 56, истощение весьма активно влияет на интенсивность токсического действия.

Таблица 81

Влияние истощения на интенсивность токсического аффекта фенола (10 мгл). (Время выживаемости 50% экземпляров в часах)

Про

О

должительность 10

юлодания в су 20

гках

(контроль)

30

39

33

25

14

Наиболее существенным является вывод, что чем глубже зашло голодание и чем сильнее организм истощен, тем сильнее сдвигается время выживаемости, определяемое токсическим действием фенола. Однако этот сдвиг выражен менее ярко, чем можно было бы ожидать. Можно думать, что токсическое; действие фенола настолько активно, что падение резистентности организма, наступающее в результате истощения, не дает значительных преимуществ животным, не подвергнутым предварительному голоданию.

Токсическое действие фенола при различной степени истощения молоди леща.

Рис. 56. Токсическое действие фенола при различной степени истощения молоди леща.

Большой интерес должны представлять результаты сопряженно действующих факторов голодания и элементов внешней среды в случае воздействия условий, сопутствующих нормальному существованию данных животных в природе. Ниже приводятся результаты опытов, поставленных для выяснения влияние голодания на выживаемость молоди рыб в воде различной солености — фактора, с которым одним видам рыб приходится сталкиваться неизбежно, другим — не приходится. Отсюда наибольший интерес представляет сравнение таких видов, как эвригалинная волжская сельдь и стеногалинная уклея, по характеру питания сходные между собой (во всяком случае в мальковой стадии).

Подопытным материалом, служили мальки длиной: 2—3 см, контролем — особи, активно питавшиеся.. планктоном. В каждом опыте, повторенном 2 раза, участвовало 10 рыбок, помещенных в аквариумы объемом в 2,5 л. Средой служила каспийская вода, упаренная на солнце и затем разводившаяся дистиллятой до требуемой концентрации. В опыте с нулевой соленостью была взята естественная речная (профильтрованная) вода. Концентрации солей были для мальков сельди—10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20% о, уклеи — 0, 1,2, 3, 4, 5, 6, 7 и 8% о- Критерием служила гибель 50% мальков через 24 часа. Заметим, что мальки, оставшиеся в живых в течение этого срока, благополучно существовали и дальше.

Таблица 82

Изменение величин предельной солености в зависимости от продолжительности

голодания в %о

Название вида

Продолжительность голодания в сутках

0

(контроль)

S

10

15

20

Уклея .

Сельди              

4,5 16,5

3,5 15,5

3,5 14,5

2,5 14,5

2,5 14,5

Изменение предельных величин солености в зависимости от степени истощения

Рис. 57. Изменение предельных величин солености в зависимости от степени истощения: —уклея; 2—волжская сельдь.

Как видно из полученных данных (табл. 82, рис. 57), соленость не является фактором, действие которого сильно сдвигает Ся голоданием. Характерно, что для обоих видов, стодь несходных

по отношению к абсолютным значениям данного фактора, величина сдвига одинакова и равна приблизительно 2% о. Однако для эвригалинного вида (волжская сельдь) это составляет 12%, а для стеногалинного (уклея)—50% от исходной солености. Отсюда следует вывод, что чем активнее действует какой-то фактор на особей данного вида, тем сильнее он сказывается на голодающих его представителях.

Влияние, оказываемое голоданием на интенсивность действия токсических веществ и солености, противоположно. Надо полагать, что причиной этого служит не большая искусственность токсического воздействия, поскольку по отношению к типично пресноводным видам, каковым в частности является уклея, повышенная соленость является не более естественным фактором, чем токсическое вещество, но совершенно иной механизм физиологического действия, ибо морская вода является средой, настолько хорошо сбалансированной, что влияние повышенной солености оказывает действие только как фактор, нарушающий нормальное течение процессов осморегуляции .

В отличие от солености, колебания таких факторов внешней среды, как активная реакция воды, неизбежно сопутствуют рыбам в течение всей их жизни.

Если в море, где вода является достаточно забуференной системой, этот фактор не играет существенной роли, то для пресноводных рыб, обитающих в условиях чрезвычайно широкой амплитуды изменений рН, данный элемент внешней среды по праву занимает одно из первых мест.

Для изучения влияния истощения молоди рыб на их подверженность воздействию активной реакции воды и на границы, в которых возможно существование мальков, были поставлены опыты, описываемые ниже.

Подопытными видами служили: 1) линь, чрезвычайно устойчивый к изменениям рН, и 2) окунь, весьма чувствительный к тем же изменениям. Размеры рыбок составляли 2—3 см. В каждом опыте участвовало 10 экземпляров, помещаемых в аквариумы объемом по 2 л. Опыты дублировались. Средой являлась речная вода, забуференная фосфатами с интервалами рН в 0,2—0,3. Как и в выше описанных опытах, температура колебалась в пределах 19—26°. Отмечалась 50%-ная гибель мальков в течение 24 часов.

Насколько интенсивность голодания изменяет летальные границы рН, видно из табл. 83 и рис. 58.

Сравнивая характер влияния истощения на пороговые значения рН для обоих видов, мы видим, что у стеногидрионного объекта — окуня сужение жизненной области совершается- медленнее, чем у эвригидрионного линя. Также можно констатировать следующую особенность: у линя сдвиг летального значения рН больше в щелочной части, тогда как у окуня — в кислой. Поскольку в опытах фигурировало только два вида, нельзя утверж-

Таблица 83

Изменение предельных величин рН в зависимости от времени голодания

Название вида

 

Продолжительность голодания

в сутках

 

0

(контроль)

10

20

30

40

50

Линь             

4,1-10,8

4,2-10,6

4,4-10,4

4,7-9,7

5,3-9,1

5,7-8.3

Окунь              

5,3-8,2

5,7-8,2

6,1-8,0

6,8-7,8

Изменение летальных величин рН в зависимости от степени истощения

Рис. 58. Изменение летальных величин рН в зависимости от степени истощения. Горизонтальная штриховка — зона выживания линя, вертикальная штриховка—зона выживания окуня.

дать, что эта разница не была случайностью. Однако возможно, что большая или меньшая пластичность вида по отношению к хакому-либо фактору есть результат длительного воздействия пределов изменения данного фактора в природных водоемах, что привело к выработке определенной адаптивной особенности. В этом случае следовало бы ожидать именно большей пластичности у линя в щелочной части шкалы рН, поскольку обитание в естественных, обильно заросших водоемах приводит по временам данный вид к необходимости выдерживать весьма высокое значение рН.

Не меньшее значение для рыб имеет кислородный режим. Существенным моментом является то обстоятельство, что, как Оправило, дефицит кислорода наступает в зимний период, когда пищевые возможности обычно бывают весьма ограничены и рыба находится в более или менее истощенном состоянии. Другими словами, сочетание факторов — голодание и дефицит кислорода — является весьма обычным для природных условий.

Напомним, что в зимовальных карповых прудах отход от различных неблагоприятных факторов и, в частности, от неблагополучного кислородного режима тем выше, чем ниже упитанность зимующих рыб, т. е. чем скорее они доходят до истощенного состояния.

Методика определения летальных концентраций кислорода в описываемых ниже опытах была элементарно проста и безусловно не могла дать безупречные результаты. Однако поскольку эти опыты имели целью представить лишь характеристику влияния голодания и не претендовали на. получение абсолютных величин, применяемая методика себя оправдала.

Подопытным материалом служили мальки сазана размером 3—4 см и мальки уклейки размером 2—2,5 см. Температура во всех случаях не выходила за пределы 22—24°. В банку, емкостью Ал и герметически закупориваемую, помещали по 10 мальков. Затем при явных признаках асфиксии и гибели первых экземпляров определяли (по Винклеру) содержание кислорода. Каждый опыт дублировался, причем во всех случаях параллельные установки дали весьма сходные результаты.

Таблица 84

Изменение критических концентрации кислорода (в мгл) в зависимости от продолжительности голодания

Название вида

Продолжительность голодания в суткаж

0

(контроль)

5

10

15

20

30

40

50

Карп             

0,73

             

0,81

             

0,77

1,06

1,79

2,07

Уклея              

2,78

2,86

2,87

3,08

3,11

 

?

-

Из табл. 84 и рис. 59 видно, что существует резкая разница в поведении взятых для опыта видов. У уклейки голодание почти не сказывается на пороговой концентрации кислорода. У сазана в первое время (первые 25 дней) голодание, так же как у уклейки, не оказывает сколько-нибудь заметного действия, но затем наступает перелом, и чем дольше продолжается голодание, тем при более высоких концентрациях кислорода гибнут мальки.

Объяснение этой разницы, повидимому, следует видеть в различной степени диссоциации Гемоглобина, присущей крови этих видов.

Кровь уклеи находится в условиях, когда обеспечена возможность полного окисления гемоглобина, и легкое нарушение этих условий, со стороны ли внешней среды, или внутреннего состояния организма, вызывает смерть; у сазана сродство гемоглобина с кислородом значительно Вьцре, и пониженное напряжение кислорода во внешней среде сперва переносится легко. Но дальнейшее истощение и, как следствие этого, падение резистентности приводит к гибели при более высоких концентрациях кислорода.

Изменение критических концентраций кислорода в зависимости от продолжительности голодания

Рис. 59. Изменение критических концентраций кислорода в зависимости от продолжительности голодания: —карп; 2—уклея.

Отсюда видно, насколько голодание является универсальной причиной, расстраивающей целый ряд физиологических процессов и, кроме того, подтверждается неоднократно упоминаемая связь дыхательных констант рыб с экологической природой вида.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com