ГОМОКОНКУРЕНЦИЯ ПРИ ПОЛИФАГИИ.

Разобранные примеры косвенных пищевых отношений, протекающих в условиях полной монофагии, при всей своей кажущейся искусственности, имеют достаточно широкое распространение в природе. В наиболее чистом виде монофагия присуща отдельным стадиям насекомых, главным образом растительноядных, реже хищных. Но и другие животные, даже высокопластичные в выборе пищи, часто сталкиваются с условиями, когда питание происходит в основном за счет одной, более или менее узкой категории пищевых объектов. Убедительным примером такого рода является питание воблы, рацион которой почти на половину составлен моллюсками Dreissena polymorpha (Желтенкова [28], Шорыгин [73]). Вместе с тем, анализ тенденции элективности, произведенный Шорыгиным для естественных условий и подтвержденный нами экспериментально, показал, что для воблы данный вид моллюсков не является предпочитаемым в комплексе других пищевых форм.

Подавляющее значение в природе имеют случаи питания смешанной пищей, причем, как указал Илтон, чем выше положение животного в трофической цепи, тем универсальнее становятся привычки питания и разнообразнее пища. Вместе с тем такая потенциальная универсальность, как правило, ограничивается более или менее ярко выраженной элективностью, определяющейся, с одной стороны, неодинаковым предпочитанием тех или иных составных частей пищи, с другой — разной степенью их доступности.

Анализ элективного питания у рыб на большом фактическом материале дан Шорыгиным и нами. Было показано, насколько количественные показатели элективности находятся в связи и определяются различными условиями как внешнего порядка, так и присущими данному состоянию питающегося организма. В частности найдено, что основным фактором элективности является степень концентрации пищевого материала, т. е. тот элемент, который представляет основной интерес при изучении явления пищевых отношений.

Отношения противоречивого характера в условиях полифагии приводят, как указывалось выше, к сдвигу питания в двух направлениях.

  • Во-первых, наблюдается уменьшение общей величины рационов, что выражается соответствующими значениями показателей а.
  • Во-вторых, в результате стремления животного компенсировать уменьшение рациона за счет других, менее излюбленных объектов питания, происходит смещение качественного состава пищи, что количественно может быть выражено в изменениях показателей элективности и в вычисляемых на их основе показателях р. Мы условились количественно оценивать качественные сдвиги в питании, происходящие в результате пищевых, отношений, следующим выражением

где числитель является суммой абсолютных изменений показателей элективности и знаменатель (п)—количеством учитываемых ингредиентов пищи. В отличие от показателей а данный индекс труднее оценить физически и требуются определенные напряжение и навык, чтобы представить положение вещей, характеризуемых тем или иным значением показателя.

Вследствие некоторой громоздкости вычисления показателя мы ограничимся одним примером такого вычисления, опуская при дальнейшем изложении материала все предварительные манипуляции.

Предположим, что имеется система, состоящая из хищника (карпа) и комплекса жертв, слагающегося из четырех групп: личинок хирономид, бокоплавов, водяных осликов и моллюсков. Все эти группы находятся в равном количестве, т. е. р,=25%. В рационе наблюдается следующая картина: личинки хирономид составляют 50%, бокоплавы — 30%, водяные ослики—15% и моллюски — 5%. Следовательно, элективность, вычисляемая по формуле.

равна: для личинок хирономид ?i=0,33, для бокоплавов Ег= t=0,09, для водяных осликов —0,25 и для моллюсков ?4=— —0,67. В качестве исходного положения мы условились брать случай, когда из данного комплекса питающееся животное выбирает только наиболее излюбленную составную часть, совершенно игнорируя прочие. Излюбленным объектом в разбираемом примере являются личинки хирономид, дающие наиболее высокое значение показателя элективности (?i=0,33). Следовательно, исходными значениями Е будут: для личинок хирономид +1, для других пищевых групп —1. Отсюда абсолютные величины сдвигов алектив- ности выразятся следующими числами. Для личинок хирономид \1Ег\ =1—0,33=0,67; для бокоплавов |Д?2| =—1-Ю,09=1,09;

Эти выкладки легче представить, расположив все цифры в таблице (табл.45).

Таблица 45

Пример вычисления показателя качественного эффекта простых

отношений (р )

Pi — состав пищевого комплекса в аквариуме, Г — состав рациона, Ei — показатель элективности, |Д ?| - абсолютное значение сдвига элективности.

 

Pi в %

Ti в %

El

El

исходное

|ДЯ1 Примечания

Личинки хирономид .

25

50

0,33

+ 1

0,67 2 ]Д Е| =2,84

Бокоплавы              

25

30

0,09

-1

1,09 3 =-!г- =0,71

Водяные ослики . . .

25

15

-0,25

-1

0,75

Моллюски             

25

5

-0,67

-1

0.33

 

В соответствии с принятой ранее очередностью изложения экспериментального материала покажем изменение показателей р при простых пищевых отношениях.

Прежде чем приводить результаты специально поставленных опытов, воспользуемся данными, полученными для анализа явления элективности, но одинаково пригодными и для вычисления показателей ,3.

Были изучены две системы:

Личинки хирономид Бокоплавы Карп-] Неживой корм Водяные ослики Моллюски

Cladocera (Daphnia) Cladocera (Bosmina) Copepoda (Diaptomus) Ostraeoda (Cypris)

для  водных осликов              — — 1 +0,25=0,75 -.и - для моллюсков

(д:4| = —1+0,67 = 0,33. Таким образом, сумма этих сдвигов \ЦЩ) равна 2,84 и искомый показатель

Подробности постановки опытов даны выше. В табл. 46 приведены результаты опытов, причем на основании показателей элективности, заимствованных из указанных опытов, вычислены соответствующие величины интенсивности отношений.

Таблица 46 Изменения показателей качественного эффекта простых отношений (Р) в зависимости от концентрации пищи (р) в двух системах

 

р

2 р

Карп-«-бентос Уклея -» планктон ....

0,872 0,862

0,808 0,847

0,720 0,812

0,628 0,787

0,576 0,777

0,560

 

Как видно (рис. 39), характер зависимости от плотности пищи в обеих системах дал сходную картину, выраженную S-образной, Р

Изменение показателей качественного эффекта простых отношений (?) в зависимости от концентрации пищи

Рис. 39. Изменение показателей качественного эффекта простых отношений (?) в зависимости от концентрации пищи (р): 1—карпы; 2—уклея; 3—выпрямленная кривая для первой системы. Праболее или менее симметричной, кривой. Естественно было предположить, что искомая зависимость может быть выражена уравнением логистической кривой Фергюльста-Пирля в высшей степени универсальной и удобной для математического описания различных биологических явлений.

Общий вид уравнения логистической кривой

вая шкала

где D — положение нижней асимптоты, К — расстояние между верхней и нижней асимптотами, А и В — коэффициенты показателя.

Правильность сделанного предположения о возможности выразить полученную нами зависимость логистической кривой была проверена в первой системе, имеющей большее число эмпирических точек. Дляэтой цели в системе координат откладываются

точки р и

Расположение эмпирических точек на одной прямой свидетельствует о возможности искомую функциональную связь выразить данным уравнением.

На рис. 39 показана выпрямленная описанным способом кривая зависимости р от р. Расположение точек по прямой удовлетворительное. На том же рисунке приведена формула логистической кривой с вычисленными параметрами для данного случая.

Как указано выше, для получения показателей простых отношений в чистом виде необходимо получить соответствующие величины рационов при содержании животного в изолированном состоянии.

Кроме того, очевидно, что для получения математической зависимости в виде уравнения, в которое входят четыре константы шести эмпирических точек, как в разобранном примере, недостаточно.

Наконец, представляет интерес анализ данной зависимости для различных видов рыб. Эти соображения заставили поставить три серии опытов. Объектами, служили карп, золотая рыбка и амиурус. Пища состояла из равного количества личинок хироно- мид (живых), олигохет (убитых нагреванием), кусочков мяса размерами около 2 мм в диаметре и пшена. Таким образом, пищевой комплекс состоял из четырех ингредиентов, каждый из которых составлял 25%. Опыты ставились в больших кристаллизаторах-аквариумах. За единицу принята плотность пищи, равная 1 мг на 1 см2 дна аквариума. Размеры рыб колебались в пределах 9— 10 см. Каждый отдельный опыт дублировался.

Таблица 47

Изменение показателей качественного эффекта простых отношений (Ь ) в зависимости от концентрации пищи (р). В качестве пищи предлагались личинки хирономид, олигохеты, кусочки мяса и пшено

Потребитель

р

IPр

Золотая рыбка . Амиурус ....

0 887 0,964 0,484

0,855 0,950 0,457

0,739 0,938 0,442

0,639 0,899 0,424

0,52С 0,867 0,339

0,493 0,8С8 0.30С

0,491 0,766 0,236

0,478 0,743 0,237

0,48Е 0,716 0,228

0,476 0716 0,215

1 Способы выпрямления логистической кривой и определения констант подробно изложены в статье Гаузе и Алпатова [106]. Там же даны многочисленные примеры приложения этой функции к биологическим процессам. Предложен также графический метод вычисления параметров логистической кри? вой [155].

 

10 Зак. 1529

В табл. 47 приведены полученные цифры показателей р как функции концентрации пищи. Эмпирические значения р- показателей и кривые, построенные в соответствии с уравнениями, полученными в частной форме, показаны.,на рис. 40 А, Б, В. Эти уравнения для каждого из объектов имели следующий, вид:

Карп

Попытка биологически интерпретировать полученные результаты в первую очередь заставляет обратить внимание на следующую особенность. Как указывалось выше, в случае изменяющегося соотношения ингредиентов пищи предельными значениями показателей р будут 0 и 2, при постоянном их соотношении — 0 и 1. Опыты же показали, что каждая экологическая система характеризуется более узкими пределами и значения асимптот никогда не достигают величин, теоретически возможных. Это обстоятельство следует толковать следующим образом.

Положение верхней асимптоты определяется наличием некоторой элективности даже при предельно низкой концентрации пищевого материала. Другими словами, даже при высокой разреженности пищи полного безразличия в выборе того или иного ингредиента не наблюдается. Это положение достаточно очевидно и без эмпирического доказательства.

Нижняя асимптота характеризует некоторую элективцость и при предельно высокой концентрации пищи. В этом случае возможно было ожидать полного переключения данного животного на питание одним, наиболее излюбленным видом пищи. Однако наличие в рационах и других ингредиентов, свидетельствует о том, что переход к полной монофагии не происходит даже при подавляющем избытке излюбленной пищи. Этот вывод менее очевиден, но соответствие эмпирических данных вычисленным кривым и устойчивое положение нижних асимптот убедительно свидетельствуют о правильности сделанного заключения.

На основании этих, общих соображений возможно объяснить и различия, наблюдаемые для трех испытанных систем.

 Изменение вычисленных (?) и определенных путем наблюдений (? ) показателей качественного эффекта простых отношений в зависимости от степени концентрации пищи

Рис. 40. Изменение вычисленных (?) и определенных путем наблюдений (? ) показателей качественного эффекта простых отношений в зависимости от степени концентрации пищи (р): Ю»              <4—карп: Б—золотая рыбка; В—амиурус     

Расстояние между асимптотами (К) характеризует чувствительность показателей р к изменениям плотности пищи. Как видно, наибольшее значение эта величина принимает у карпа, что свидетельствует о наиболее тесной связи элективности и концентрации пищевого материала. Четко выраженная элективность проявляется в данном случае и (При высокой разреженности пищи и при большей концентрации ее, причем нижний предел достигается скорее, чем у двух других испытанных видов. Последнее обстоятельство приводит к тому, что точка перегиба сдвинута влево и приходится на концентрацию пищи, равную примерно 3,3 рК

Золотая рыбка обнаруживает меньшую элективность при высокой и низкой концентрации пищи. Отсюда кривая приобретает более отлогий вид, будучи заключена между асимптотами, расположенными в верхней части шкалы.

Характер изменений показателей р, в зависимости от степени концентрации пищи у амиуруса, имеет противоположную тенденцию. В этом случае также наблюдаются узкие рамки значений 3, но сдвинуты они вниз, что свидетельствует о высокой элективности уже при низкой концентрации пищи, причем увеличение последней относительно мало сказывается на данной форме пищевых отношений.

Укажем также на следующее обстоятельство. Уравнение логистической кривой

является интегральной формой дифференциальной функции

где s — коэффициент пропорциональности, равный отношению ВК. Следовательно, скорость изменения показателей р в зависимости от изменения концентрации пищи обусловлена наличием двух противоположно направленных тенденций.

С одной стороны, эта скорость пропорциональна соответствующим значениям Р , с другой—ограничивается некоторой предельно возможной интенсивностью пищевых отношений, характеризующихся величиной К. Если биологический смысл последнего обстоятельства ясен, то пропорциональность первого типа менее понятна и найти достаточно удовлетворительное объяснение данной зависимости оказалось для нас невозможным.

Заметим, что настоящий анализ приложим лишь к постоянному соотношению составных частей пищи подопытных животных. При отступлении от этого условия могут наблюдаться самые неожиданные изменения показателей элективности, а отсюда и величин показателей р.

Опыт изучения показателей а заставил предполагать, что совместное пребывание питающихся животных, кроме изменений общих размеров рациона, приведет также к некоторому сдвигу его качественного состава. Другими словами, и при полифагии следует ожидать дополнительного эффекта в результате возникающих взаимных влияний совместно питающихся животных, эффекта, который мы условились называть осложненными отношениями.

Для проверки этого предположения были поставлены три серии опытов, организованных аналогично описанным выше и с теми же экологическими системами. Результаты даны в табл. 48, 49 и 50, где в первых двух столбцах приведены величины числен-

Таблица 48 Изменения показателей качественного эффекта осложненных отношений »в зависимости от числа (ЛГ) карпов

PN — удельная концентрация пищи; f Р — показатели качественного эффекта простых отношений

N

PiN

Р

(вычисленное)

Р

(наблюденное)

и-

2

10,00

0,4812

0,4936

0,0124

4

5,00

0,5384

0,6049

0,0665

6

3,33

0,6925

0,7432

0,0507

8

2,50

0,7944

0,8102

0,0158

10

2,00

0,8418

0,8467

0,0049

12

1,67

0,8641

0,8693

0,Г052

14

1,43

0,8785

0,8798

0,0013

16

1,25

0,8848

0,8867

0,0019

18

1,11

0,8903

0,8905

0.ОС02

20

1,00

0,8940

0,8942

0.СС02

Таблица 49 Изменения показателей качественного эффекта осложненных отношений (и) в зависимости от числа (N) золотых рыбок

N

Р1И

Р

(вычисленное)

(наблюденное)

и-

2

10,00

0,71.13

, ,0,7428

0,0315

4

5,00

0,8510

0,9226

0,0716

6

3,33

0,9161

0,9977

0.С816

8

2,50

0,9398

1,0187

0,0789

10

2,00

0,9523

1,0045

0522

12

1,67

0,9587

0,9995

0,0408

14

1,43

0,9650

0,9913

0,0263

16

1,25

0,9662

0,9907

0,0245

18

1,11

0,9695

0,9837

0,0142

20

1,10

0,9704

0,9794

0.СС90

Таблица SO Изменения показателей качественного эффекта осложненных отношений (р) в зависимости от числа (ЛО амиурусов

N

р№

Р

(вычисленное)

„ Р

(наблюденное)

р-

2

10,00

0,2214

0,2327

0,0113

4

5,00

0,3429

0,3668

0,0239

6

3,33

0,4360

0,4650

0,0290

8

2,50

0,4577

0,4828

0,0251

10

2,00

0,4662

0,4773

0,0111

12

1,67

0,4700

0,4811

0,0111

14

1,43

0,4729

0,4789

0,С060

16

1,25

0,4735

0,4777

0,0042

18

1,11

0,4748.

0,4766

0,0018

20

1,00

0,4751

0,4781

0,0030

ностей групп подопытных рыб и удельных концентраций пищи и в столбце «Р наблюденное»—соответствующие значения показателей отношений. На основании этих данных на рис. 40, А, Б, В построены кривые.

Жак видно и по табличным данным, при сопоставлении величин Р с (показателями р» найденными для соответствующих концентраций пищи, и, особенно наглядно, путем сравнения каждой пары кривых на рис. 40, наблюдается закономерность, сходная с разобранной при рассмотрении гомоконкуренции при монофа- гии. Следовательно, наличие осложненных косвенных пищевых отношений является неизбежным следствием совместного питания рыб во всех испытанных системах, усиливая интенсивность отношений, определяемую только концентрацией пищи.

Исходными элементами при вычислении показателей количественного эффекта осложненных отношений были соответствующие сдвиги г. Соответственно для вычисления показателей качественного эффекта при осложненных отношениях исходными величинами должны служить сдвиги элективности, являющиеся следствием группового питания животных при данной концентрации, пищи.

Принимая, что

где |ЬЕ t |—сдвиг избирания данной составной части пищи при групповом питании,  — то же при изолированном питании и А,. Е, —разница, обусловленная групповым питанием, можно написать

В табл. 48, 49 и 50 в последнем столбце даны величины, вычисленные по этой формуле.

Изменение показателей качественного эффекта осложненных отношений ((J-) в зависимости от числа рыб

Рис. 41. Изменение показателей качественного эффекта осложненных отношений ((J-) в зависимости от числа рыб (N): 1— карп; 2—золотая рыбка; 3—амиурус.

Поскольку интенсивность осложненных отношений является функцией совместного питания большей или меньшей группы животных, естественно было предположить, что чем выше численность группы, тем напряженнее сложатся косвенные пищевые отношения, давая более высокие значения показателя ц.

Однако анализ полученного материала показал иное (рис. 41). По мере увеличения численности питающихся рыб, интенсивность осложненных отношений стремительно возрастает, достигает некоторой максимальной величины и затем более или менее постепенно падает. Если прямая пропорциональность между интен- СШШоС Тью конкуренции, и .численностью животных в системе является очевидной, не требующей дополнительных объяснений, то падение величин у при дальнейшем увеличении N нуждается в расшифровке.

Выше было показано, что верхний предел показателей р является определенной биологической константой, характеризующей данную экологическую систему.

Уменьшение плотности пищи не способно изменить положение этого предела. Как следует из анализа материалов по осложненным отношениям, другие отрицательные факторы, в частности увеличение численности питающихся рыб, также практически не в состоянии сдвинуть предельные значения показателей р. Следовательно, по мере приближения показателей напряженности отношений к асимптоте, значения [i неизбежно должны уменьшаться, стремясь ,в пределе к нулю.

Наиболее убедительно подтверждает это объяснение полученных фактов математическая проверка предельных значений показателей (J.. Не отыскав путей для аналитического разрешения функциональной связи > и N, мы нашли эмпирическое уравнение, удовлетворительно описывающее искомую зависимость. Общий вид найденной формулы

где ctj, а2, а3 — константы, определив которые мы получили три уравнения в численной форме» характеризующие испытанные системы;

На основании этих уравнений построены кривые (см. рис. 41), показывающие степень совпадения найденной зависимости с эмпирическими величинами.

Отсюда можно найти предельные значения N и ц. При

N= 1. р- =0, что свидетельствует об отсутствии осложненных отношений, являющихся результатом взаимодействия питающихся рыб, при изолированном положении каждого индивидуума. При N== со также превращается в нуль. Этот вывод и требовалось подтвердить соответствующими рассуждениями. Как видно, найденная зависимость целиком согласуется с приведенным выше объяснением наблюдаемых фактов.

Основываясь на найденной эмпирической зависимости легко определить также концентрацию питающихся рыб, дающую максимальные величины показателей р> а отсюда, и численные значения этих максимумов. Задача решается нахождением первой производной вышеприведенной функции, приравниванием ее к нулю и решением относительно N. Проделав соответствующие

Подставляя найденные значения коэффициентов a<i и -а3, получаем для трех испытанных систем следующие искомые значения N и соответствующие им максимальные величины [i:

Карп             

N-

" 4,15,

Сшах

= 0.Г678;

Золотая рыбка

  Л =

5,74,

lrrax

= 0,0844;

Амиурус . . к . .

  yv =

= 5,03,

И-шах

= 0,0290;

Выше было показано, что амиурус в противоположность двум другим видам при некоторой оптимальной плотности дает отрицательные величины показателей а. Естественно было ожидать, что и качественная сторона питания, характеризующаяся показателями , также следует этой тенденции. Однако, как видно из приведенных данных, в этом случае все три вида дают качественно однородную картину. Вместе с тем, наиболее низкое значение V-max > найденное для амиуруса и резко отличающееся от максимальных значений у двух других видов, безусловно определяется той же закономерностью, не достигающей, правда, в этом случае такого самодовлеющего значения, как при исследовании пищевых отношений в условиях монофагии.

Полученная зависимость показателей  от численности групп животных, как показано, в значительной степени ограничена предельно возможным для данной системы интервалом показателей р. Очевидно, что принципиально иной тип зависимости будет наблюдаться в том случае, если границы, являющиеся функцией степени концентрации пищи, будут сняты и величины показателей станут определяться исключительно концентрацией питающихся животных.

Экспериментальное решение этого вопроса несложно и уже было применено при изучении простых пищевых отношений.

манипуляции, мы находим, что максимальное значение ц отвечает следующей величине N

В серии опытов, где подопытными животными служили карпы, параллельно увеличивались концентрация пищи и численность рыб в группе, причем соотношение этих элементов, другими ело-
вами, удельная: концентрация, пищи (рМ), т всех опытах ос1 тавалась постоянной и равнялась 3 лг яа 1 см2. Следовательно, в этом случае концентрация пищи не влияла на показатели и все изменения в составе рационов, происходили вследствие совместного питания животных и воздействий, оказываемых ими друг на друга (табл. 51).

Таблица 51

Изменение показателей качественного эффекта осложненных отношений ([J ) в зависимости от числа рыб (N) при постоянной. удельной концентрации

пищи (pN)

- .V

р

 

N

р

с-"

1

1

0

12

12

0,С95

2

2

-0,102

14

14

0,123

4

4

-0,038

16

16

0,110

6

6

0,023

18

18

0,118

8

8

0,080

20

20

0,122

10

10

0,096

 

 

 

Попытка аналитически установить найденную зависимость, имеющую совершенно иной характер, чем рассмотренные выше, не имела успеха. Поэтому, мы ограничились подбором эмпирического уравнения, достаточно точно соответствующего экспериментальным величинам. Найденное уравнение имеет следующий вид

и с численным значением коэффициентов си с2, с3 изображено на рис. 42 вместе с кривой, построенной на его основании, а также эмпирическими точками.

Наиболее характерной особенностью этой новой зависимости является неожиданный факт отрицательного значения показателей р. при относительно низких концентрациях питающихся животных. Несомненно1, что причина данного явленна, квоется не. в наличии положительно агрегатных тенденций, аналогичных.слу: чаю с амиурусом при изменении показателей у. Во-первых, карпы ни разу не-обнаружили способности увеличивать йлй Улучшать рацион при совместном .питании. Во-вторых,. в,елцчинг| груй: пы, состоящая из двух экземпляров, "далее при ЪГр а ничейной ак#а-
тории экспериментальной установки слишком незначительна, чтобы дать такое резкое падение кривой.

Повидимому, наиболее вероятное объяснение этого явления заключается в следующем.

Увеличение абсолютной плотности пищи, распределенной на ограниченной площади экспериментального сосуда, создает более благоприятные условия питания в силу сокращения ареала охоты. При незначительном (в два раза) уве-

Изменение показателей качественного эффекта осложненных отношений (fj.) в зависимости от числа (N) карпов при постоянной удельной концентрации пищи.

Рис-. 42. Изменение показателей качественного эффекта осложненных отношений (fj.) в зависимости от числа (N) карпов при постоянной удельной концентрации пищи.

личении численности рыб, этот положительный фактор превалирует над отрицательным влиянием совместного питания подопытных животных. Дальнейшее увеличение численности групп приводит к обратной зависимости, подавляющей положительное действие дальнейшего уменьшения ареала питания, и кривая ц приобретает естественный, a priori ожидаемый вид.

Заметим, что согласно найденному уравнению возрастание показателей осложненных отношений - имеет предел, равный первому коэффициенту (cj); для данной системы он равен 0,174.

Как мы указывали, изменение качественного состава рационов, происходящее в результате ухудшения условий питания, вносимых совместным питанием, является реакцией животного на уменьшение общего количества получаемой пищи. Легко представить такое положение, когда в результате переключения на менее излюбленную пищу животное полностью компенсирует уменьшение валового рациона в результате чею конкуренция будет ограничена изменением только показателей ,6 при постоянных значениях а. Однако, как правило, переход на более или менее вынужденную пищу приводит также и к уменьшению общих величин рационов, т. е. наблюдается одновременно возрастание показателей аир

Это вызывает необходимость иметь количественные показатели интенсивности пищевых отношений, суммирующие обе стороны ее проявления, ибо, в противном случае исчезает возможность сравнивать напряженность явления в различных случаях, характеризующихся разнообразным сочетанием двух основных принятых нами показателей.

Единственно возможным разрешением этой задачи является вскрытие количественной эквивалентности показателей а и р, т. е., другими словами, установление функциональной связи между указанными показателями.

Решив последнее уравнение относительно р и подставив его значение в первую формулу, получаем

или в десятичных логарифмах

Искать характер зависимости с=(,3) нетрудно, исходя из данных, полученных и изложенных выше. Для этого удобно анализируемую функцию выразить в параметрической форме, взяв в качестве аргумента степень концентрации пищи. В этом случае мы имеем а =9 (р) и Р —Ф {р), где р и .двдяется избранным параметром. Последние функции известны:

Если в результате данных отношений происходит одновременно смещение валовых величин рационов и изменение соотношения составных частей данного рациона, то итоговым выражением интенсивности отношений будет некоторая величина f, являющаяся суммой двух слагаемых: а - выражающего смещение валовых величин гетерогенного рациона и - представляющего эквивалентное значение показателя р.

Так как

го общий эффект отношений равен

С другой стороны, если мы имеем случай отношений, характеризующихся некоторым смещением валовых рационов, т. е. соответствующей величиной показателя а при одновременном изменении качественного состава рациона, что выражаегся показателями р или эквивалентными ёеличинами ар» то можно написать

а = а — tf j ,

где аа представляет данную интенсивность отношений при условии абсолютного монотонного состава пищи (монофагии) и равную эффекту отношений >

Подставив соответствующие значения аа и а-, » получаем

где ! и х2— коэффициенты, неравные друг другу .

 

Отсюда следуют два вывода.

Во-первых, величины а могут не выражаться показательной функцией а= 10~хр, обязательно справедливой лишь для случаев монофагии.

Во-вторых, второй член правой части уравнения обязательно будет выражаться показательной функцией, типа ар = )0хр, что является неизбежным следствием характера соотношений а и р. Следовательно, смещение величин показателей а, вызванное переходом на качественно иной рацион, также представляет показательную функцию от р.

В качестве примера приложимости этих рассуждений к эмпирическим материалам приведем результаты серий опытов, поставленных по обычному типу, с той лишь разницей, что учитывались элементы питания, необходимые для вычисления и а и р. Подопытными рыбами были карпы. Пищевой комплекс состоял из тех же составных частей, что и в других опытах.

В табл. 52 в первом столбце приведена заданная концентрация пищи, во втором и третьем — найденные эмпирические величины показателей а и р. На основании последних четырех величин й
вычислен коэффициент Xj= 0,168. Эти величины взяты на 4том основании, что соответствующие значения показателей р практически достигли нижнего предела и -не- могли повлиять на ход кривой а.             

Таблица 52 ..

Влияние качественного эффекта ( Р) простых отношений на показатели количественного эффекта (а) простых отношений в популяции карпов (объяснение Обозначений в тексте) -

 

а (наблюден

р (наблюден

ад (вычислен

ар (вычислен

а (вычислен

р

ное)

ное)

ное)

ное)

ное)

1

0,252

0,862

0,679

0,446

0,233 .

2

0,253

0,851

0,461

0,199

0,262

3

0,209

0,750

0,313

0,089

0,224

4

0,188

0,563

0,212

0,039

. 0,173

5

0,110

0,533

0,144

0,018

0,126

6

0,099

0,471

0,098

0,008

0,090

7

0,057

0,478

0,066

0,003

0,063

8

0,61

0,446

0,045

0,002

0,043

9

0,018

0,451

0,031

0

0,031

10

0,033

0,472

0,020

0

0,020

Найденный коэффициент позволяет экстраполировать величины eta и построить кривую на всем участке от р = 1 до р = 10.

Эта кривая (рис. 43) выражается уравнением а =10-0,168" и представляет изменение интенсивности отношений в зависимости от степени концентрации пищи в однородных единицах а, т. е. описывает ход процесса, который осуществился, если бы группа животных питалась однородной пищей. Относящиеся сюда цифры даны в четвертом столбце табл. 52.

На основании найденных величин показателей р вычислены параметры и в соответствии с полученным уравнением в численной форме построена кривая р. Указанное уравнение с подставленными значениями коэффициентов имеет следующий вид:

Отрезки ординат, заключенные между эмпирической кривой а и экстраполированной — аа (заштрихованная часть графика) представляет те изменения в а-показателях, которые вносят Р -показатели. Построив по этим отрезкам ординат новую кривую , легко убедиться, что она представляет правильную показательную функцию ожидаемого типа, с величиной коэффициента = 0,351. Следовательно, вид этой функции будет ар —10 ~0,351 р,

а: значения-отдельных- точек приведены "в предпоследнем столбце табл. 52.              ;

Для контроля определяем величины а на базе всех найденных параметров.. Общий вид уравнения, на основании которого можно сделать данную проверку, имеет следующий вид:              :

[log (-°5_-Л + 1,67] а = 10-0,168-р              10 0,52              — о,4б  J>

Влияние качественного эффекта ( Р) простых отношений на показатели количественного эффекта (а) простых отношений

Рис. 43. Влияние качественного эффекта ( Р) простых отношений на показатели количественного эффекта (а) простых отношений. Объяснение в тексте.

В последнем столбце таблицы приведены вычисленные по этой формуле значения а. По ним же вычерчена кривая а на рис. 43. Степень совпадения вычисленных, величин с полученными эмпирически убеждает в правильности как общих положений, так и метода математического анализа явления.

Если бы величина а при ухудшении условий питания, вызванном соответствующими отношениями, оставалась постоянной и результаты этих отношений свелись бы исключительно к изменениям показателей элективности, т. е. к сдвигам показателей р, то мы получили бы чистый вид заменяемости одной формы отношений другой. Используя коэффициенты уравнений аир, можно вычислить и построить гипотетическую кривую (рис. 44), показывающую форму связи основных количественных показателей пищевых отношений. Заметим однако, что указанный баланс может измениться в результате постепенного адаптирования животного к менее излюбленной пище, что может осуществиться в сравнительно короткий отрезок времени.

Подведем краткие итоги Вышесказанному об анализе томо- конкуренции, складывающейся в условиях полифагии.

Недостаток питания, являющийся следствием совместного су- ществования, животное стремится компенсировать за счет менее излюбленных составных частей пищи, что выражается в смещении индексов элективности. Количественным показателем этой формы отношений может служить среднее из абсолютных изменений показателей элективности (показатель (3).

Зависимость этих показателей от концентрации пищи, при полном отсутствии дополнительных воздействий, оказываемых рыбами друг на друга, т. е. в условиях простых конкурентных отношений, выражается логистической кривой. Следствием этой эмпирической зависимости является вывод, что каждая экологическая система имеет два предела, соответствующие асимптотам этой кривой и более сближенные, чем пределы математически возможные. Верхний биологический предел характеризует наличие некоторой элективности при минимальной концентрации пищи, нижний — при ее высокой концентрации.

Совместное питание группы рыб той или иной численности приводит к увеличению показателей р. Вместе с тем, наличие указанных пределов создает следующее положение. По мере увеличения численности животных, при одновременном уменьшении концентрации пищи, осложненные отношения, выражаемые показателями fi, сперва возрастают, а затем вновь снижаются, стремясь в пределе к нулю.

В том случае, когда удельная концентрация пищи остается константной и осложненные отношения являются функцией только концентрации питающихся животных, наблюдается иной вид зависимости. Постепенное нарастание численности животных при водит сперва к отрицательным значениям показателей осложненных отношений, что объясняется, повидимому, уменьшением ареа- ла питания, способного удовлетворить потребности животного, и лишь при более высокой численности рыб наблюдается обычная положительная пропорциональность между численностью и интенсивностью отношений.

Наличие функциональной зависимости показателей а и от степени концентрации пищи позволило найти количественную связь между этими показателями, что дает возможность изменения одного из них выражать через соответствующие изменения другого. Кроме того, установление таких эквивалентов позволяет различные случаи косвенных пищевых отношений, характеризующиеся их обеими формами, выразить в суммарных итоговых показателях, определяющих явление в целом и названных нами эффектом косвенных пищевых отношений.

Аналитическое определение значения N при ;j-min дает близкую (1,64) к экспериментально полученной и имеющей биологический смысл величине (2). Минимум вычисляется описанным выше способом, т. е. определяется пер,-



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com