Говоря об элементарных популяциях.

Говоря об элементарных популяциях, мы столкнулись с чрезвычайно ярким фактом внутривидовой гетероконкуренции. Отличительными признаками разнородных особей здесь являются, во-первых, различные размеры рыб, во-вторых, различные физиологические показатели, связанные с полом, упитанностью и пр.

Можно думать, что случаи межвозрастных (resp. межразмерных) отношений среди животных, в частности, среди рыб, имеют большее значение, чем это принято считать. Наши опыты с несомненностью показывают, что в экспериментальной обстановке межвозрастные гетероконкурентные отношения протекают в достаточно обостренной форме при подавляющем превосходстве более крупных особей данного вида. Но несмотря На то, что показатели интенсивности отношений для части популяций, представленной более крупными особями, почти не изменяются, средняя величина осложненных гетероконкурентных отношений, обусловленная мелкими особями той же популяции, оказывается несколько ниже, чем в случае межвидовых отношений. ,

Чрезвычайно показательны факты, сообщенные нам Дементьевой. На массовом материале установлено, что мелкие особи 6 популяции воблы несравненно менее упитаны, чем более крупные рыбы, питавшиеся в тех же условиях. Это наблюдение представляет собой интерес в том отношении, что размерные различия здесь весьма малы (в пределах размерных вариант одного возраста), но оказываются вместе с тем достаточными, чтобы существенно ухудшать условия питания мелких особей. Леритье и Тейсье указывают на значение возраста личинок при отношениях дикой красноглазой Drosophila melanogaster с искусственно выведенной белоглазой формой.

Не останавливаясь на других многочисленных примерах, относящихся к межвозрастным отношениям, приведем следующее положение Фридерикса (102]: «От колоссальных стай молодых рыб, которыми населены наши водоемы весной, впоследствии остаются лишь немногие особи, и происходит это вовсе не потому, что часть рыб, будучи оттеснена своими более счастливыми соперниками, обречена на голодную смерть».

Мы склонны полагать, что основная гибель молоди рыб происходит в результате прямого уничтожения её врагами и болезнями. В этом случае мы частично согласны с Никольским , который утверждает, что «причиной большой смертности на ранних этапах развития служит не недостаток пищи, а факторы абиотической среды и хищники».

Явления межвозрастных отношений для эколога представляют исключительный интерес. Ранее, мы не видели принципиальной разницы этого типа отношений с межвидовыми отношениями, основываясь на том, что величины соответствующих показателей для рыб разных возрастов ближе к межвидовым отношениям, чем к внутривидовым, полученным для особей равных размеров.

Однако более внимательное рассмотрение вопроса заставило нас отказаться от такого толкования. Коренная разница меж- возрастных отношений заключается в том, что соответствующие показатели претерпевают изменения лишь для молодых (мелких) особей, практически не изменяясь для крупных рыб в данной смешанной популяции.

Характерен также и порядок величин показателей гетероконкуренции, которые всегда ниже даже по сравнению с межпородными отношениями. Повидимому, здесь мы сталкиваемся с некоторой пороговой величиной показателей, когда переход за нее означает появление нового качества — антагонистических межвидовых отношений. Другими словами, здесь мы имеем иллюстрацию к одному из основных диалектических законов, когда накопление чисто количественных противоречий в некоторый момент приводит к качественно новому положению вещей — к возникновению межвидовых противоречий антагонистического порядка.

Анализ межвозрастных отношений дан в работе Никольского , с положениями которого мы в основном согласны. Поэтому, не повторяя факты и выводы Никольского, мы хотим лишь подчеркнуть, что характер отношений внутри вида, даже в случае кажущегося Сходства с межвидовыми отношениями (например, при пожирании взрослыми особями молоди своего вида), всегда направлен к укреплению вида, тогда как при межвидовых отношениях нередки случаи ожесточенной, вредной, по крайней мере для одного из видов, борьбы.

Мы постарались показать, что наши опыты и сделанные на основании их выводы не являются исключительными, а подтверждаются значительным количеством фактов, почерпнутых из различных областей. Нам кажется, что положение о более высокой напряженности отношений, господствующих среди животных различных видов, является логически неизбежным следствием основного принципа, предусматривающего сведение к минимуму внутренней напряженности системы.

Обратное положение, т. е. более высокая напряженность отношений внутри гомогенной популяции животных, нам кажется биологическим нонсенсом, поскольку в этом случае вид представлял бы менее устойчивую и, тем самым, более уязвимую систему, подверженную в высокой степени различным превратностям в борьбе за существование. В свете этих данных реальный смысл приобретает теоретически найденное положение Вольтерра, что если в системе, состоящей из двух видов, один из них обладает хотя бы малейшим преимуществом перед другим, то этот второй вид неизбежно будет вытеснен. Эту же мысль применительно к одо- машенным формам находим мы и у Дарвина[1].

Причина же широкого распространения обратного представления о соотношении межвидовых и внутривидовых отношений кроется в том, что в расчет принимались только простые отношения и совершенно недооценивалось, или вообще не принималось во внимание, значение отношений осложненных.

Переходим к другому типу доказательств и фактов.

В 1918 году Тинеманн сформулировал в обобщенной форме положение, которое затем вошло в экологию в виде правила, имеющего универсальное значение. Правило это может быть передано в следующей форме. Чем больше среда отклоняется от -нормы и чем более специализированной и крайней по каким-либо факторам она становится, тем населяющий ее животный мир будет беднее по числу видов и богаче по количеству особей.

Этот тезис особенно широкое распространение в настоящее время получил среди зоогеографов. В последних сводках Гессе и Экмана ГОО] приводятся многочисленные примеры, иллюстрирующие правильность правила Тинеманна. Аналогичные же факты использует Уимпенни для объяснения полярности pacl пространения биологической материи на земиом шаре. Зенкевич говорит прямо об обратной зависимости между видовым разнообразием животного населения морей и его общей биомассы.

Примеры, приводимые указанными авторами, весьма многочисленны, и мы не будем их повторять. Укажем лишь на работу Фрезера , где данная обратная зависимость приобретает почти математическую точность. Изучалась фауна веслоногих рачков в 8 небольших скальных водоемах, весьма сходных между собой. Максимальная плотность населения (800—1700 особей в 1 литре) наблюдалась в водоемах, где обитают 2—3 вида. Чем больше видов, тем меньше суммарная численность рачков, причем минимальная численность (3—30) отмечена в водоемах с наибольшим видовым разнообразием (12—16 видов).

Для нас наибольшее значение в правиле Тинеманна имеет следующий момент.

Причина, лежащая в основе первой части этого правила, что крайние условия приводят к обедненному видовому составу животного населения, очевидна и не требует доказательств. С другой стороны, найти достаточно убедительное объяснение второй части правила, что эти же предельные условия характеризуются пышным количественным расцветом форм, способным существовать в данной обстановке, значительно труднее, во всяком случае, стоя на старых принципах оценки норм существования животных.

Действительно, если подходить к вопросу формально логически, то нужно было бы ожидать диаметрально противоположную картину. Чем больше видовое разнообразие данного населения, тем большее количество ниш будет заполнено, тем, в свою очередь, полнее будут использоваться пищевые и иные ресурсы соответствующей экосистемы и, следовательно, тем скорее следует ожидать большего богатства жизни, оцениваемого общей численностью или биомассой всех видов животных.

Следовательно, требуется найти другое объяснение, не противоречащее наблюдаемым фактам.

Ранее, исследовав состав планктона в условиях дефицита кислорода, мы дважды, на Оби и в дельте Волги, наблюдали пышный расцвет факультативно-анаэробных инфузорий при резком сокращении, видовом и количественном, обычных представителей пресноводного планктона. Тогда мы объяснили этот факт тем, что инфузории, не выдерживая обостренных отношений с более активными формами животных — веслоногими рачками и коловратками, при их выпадений из планктона дают массовое развитие .

Это объяснение в зародыше содержало толкование правила Тинеманна, которое мы можем обосновать в настоящее время в свете данных, полученных при анализе явления пищевых отношений.

Действительно, если исходить из принципа, что межвидовые отношения интенсивнее внутривидовых, то правило Тинеманна является непосредственным следствием этого общего положения.

Сокращение видового разнообразия есть, говоря иными словами, повышение гомогенности системы, что, как уже неоднократно указывалось, неизбежно приводит к снижению интенсивности противоречий, характеризующих систему в делом. Чем меньше видов, тем, следовательно, менее обострена косвенная борьба за существование, которая, повидимому, имеет большее значение, чем использование среды различными жизненными формами, занимающими отдельные ниши.

Отсюда вытекает, во-первых, следующий вывод. Поскольку общая напряженность соответствующих процессов будет тем меньше, чем менее разнообразной в видовом отношении будет данная система, что, в свою очередь, должно привести к наиболее пышному расцвету этих, немногих видов, то максимальные плотности населения мы должны наблюдать в предельно упрощенных системах, т. е. одновидовых монотонных популяциях. Нам кажется, что этот вывод полностью подтверждается известными фактами. Так, максимальная плотность населения для водных животных, насколько нам известно, констатирована для устричных и мидиевых колоний, представляющих почти чистые одновидовые популяции.

Во-вторых, видя механизм обостренных межвидовых противоречий в воздействиях рефлекторного характера, мы полагали раньше, что для растений, где, естественно, данный механизм не может иметь места, должны осуществляться иные типы взаимоотношений.

Это ограничительное толкование подмеченной закономерности опровергается накопленными в последнее врмя фактами, относящимися к конкуренции среди растений. Следовательно, найденная закономерность имеет более широкий, повидимому, универсальный характер, в равной степени относящийся ко всем организмам. Механизм же осуществления ее, естественно, будет неодинаковым для различных живых форм. В нашем случае это рефлекторные воздействия одного животного на другое.

У растений следует искать иной механизм. Для микроорганизмов широкое значение имеют химические воздействия при помощи специфических веществ (антибиотиков), подавляющих другие виды, но, разумеется, не вид, их продуцирующий. Совершенно очевидно, что антибиотики являются одним из мощных средств межвидовой борьбы среди микроорганизмов, и не правы Ваксман и др., отрицающие эволюционное значение данного свойства.

Таким образом, факты и выводы, полученные при экспериментальном анализе явления косвенных пищевых отношений, не только подтверждаются данными, полученными для природныхусловий в самых разнообразных областях, но и в свою очередь помогают наметить новые пути для объяснения уже известных данных.

Мы позволим себе остановиться еще на нескольких положениях теоретической экологии, более или менее тесно соприкасающихся с разбираемой проблемой.

Выше мы писали, что понятие экологической ниши в применении к анализу реальной экосистемы до некоторой степени условно и требует осторожного обращения с ним. Попытаемся выяснить, в каких взаимоотношениях данное понятие находится с понятием о пищевых отношениях.

В современной экологии понятие ниши или экологической ниши занимает центральное место. По определению Илтона «под нишей разумеется образ жизни и в особенности характер питания животного». Животные, занимающие одинаковые экологические ниши, иногда называются «жизненными формами» . Если такими жизненными формами будут систематически далекие виды, то можно говорить о наличии своего рода экологической конвергенции видов

Многочисленные факты свидетельствуют о том, что характер питания животного и с количественной и с качественной стороны есть функция многих переменных, учесть которые часто бывает весьма затруднительно. Для рыб это наиболее выпукло проявляется при анализе элективного питания (Шорыгин, Ивлев). Такая весьма высокая трофическая пластичность делает в высшей степени ненадежным отнесение данного вида к той или иной нише.

Особенная осторожность должна быть проявлена при использовании понятия ниши при акклиматизационных мероприятиях, когда вид попадает в иные условия, где в силу этого нового обстоятельства весь характер пищевых взаимоотношений может сложиться достаточно неожиданно.

В 1924—1925 гг. в озеро Гокча (Армения) были пересажены мальки сигов волховского (Coregonus baeri) и чудского (Corego- nus maraena maraenoides). Целью пересадки являлось ввести в ихтиофауну Гокчи ценного планктофага, поскольку планктон озера мало использовался туводными формами. Однако в новых условиях указанные виды, начиная с двухлетнего возраста, стали переходить на бентосное питание (Gammaridae, Mollusca и др.), что им совершенно не свойственно в прежних условиях обитания.

Классический пример с попугаем кэа (Nestor notabilis), который с питания насекомыми и растениями после ввоза на Новую Зеландию овец перешел на питание падалью, а затем на чистое хищничество, является ярким доказательством условности понятия «экологическая ниша».

Пищевые отношения складываются тем острее, чем больше точек соприкосновения у данных животных, с одной стороны, и чем разнохарактернее они, с другой. Поэтому, чтобы понятие ниши приобрело значение, соответствующее реальному явлению в природе, нужно предусмотреть в нем не только характеристику привычек питания, понимаемых в узком смысле, но и отразить возможность сведения к минимуму взаимного контакта различных видов даже в прямом физическом смысле.

Отсюда, исходя из принципов проблемы пищевых отношений, экологическая ниша может быть определена как такое положение занимающего ее вида в экосистеме, когда показатели гетероконкуренции имеют наименьшее значение.

Говоря о минимальном контакте животных в физическом смысле, мы коснулись вопроса, которому в современной экологии уделяется незаслуженно малое внимание. Небольшие экспериментальные данные, приведенные выше, показали, что для животных возможности укрытия от более активных видов резко снижают интенсивность гетероконкуренции. Оказалось, что даже факт расхождения в процессе совместного питания показателей элективности, т. е. переключения различных животных на специфические, несходные рационы имеет меньшее значение, чем возможность изоляции отдельных особей или их однородных групп.

Можно предположить, исходя из этих данных, а также общих представлений о характере процесса совместного питания, что в природе животные находятся в несравненно более изолированном друг от друга состоянии, чем это обычно принимается. Широко распространенное мнение о теснейших взаимоотношениях, которыми связано все население данного пространства, является в значительной степени некоторым логическим артефактом, истоки которого кроются, повидимому, в порочных аналогиях, проводимых между экологическими системами и живыми организмами (Тинеманн, Клементе, Шелфорд и др.).

Мы убеждены, что набор животных, который дает нам дно- черпатель или планктонная сетка, представляет сумму индивидуумов, которые могут быть между собой не связаны вообще или связаны чрезвычайно далекими и, в силу этого, ослабленными связями.

Не следует забывать, что кроме возможности такой индивидуальной изоляции подвижные животные, легко перемещаясь в пространстве, могут осуществлять изоляцию, меняющуюся во времени, т. е. изоляцию динамическую. Эти два понятия, вытекающие из явления пищевых отношений, требуют самого пристального внимания, ибо переоценка значения «взаимосвязей» совершенно искажает понимание действительных условий жизни животных.

Никольский, говоря о внутривидовых отношениях, считает, что одним из механизмов уменьшения их напряженности является расхождение спектров питания молоди и взрослых рыб. Не отрицая этого положения, мы вместе с тем считаем, что в значительной степени фактором, снижающим интенсивность внутривидовых отношений, является не просто использование другой пищи, но пространственное расхождение ареалов питания молоди и взрослых особей. В природных условиях практически отсутствуют случаи, когда разные возрастные категории рыб питались бы совместно, хотя и разной пищей.

Очевидно, что факты, полученные экспериментальным путем, могут не иметь прямых аналогий в природе. Исследователь, пользующийся экспериментом как методом изучения биологических закономерностей, не стремится перенести «естественные условия» в лабораторию, ибо лишь специально созданная обстановка, как правило, никогда не осуществляемая в природе, дает возможность вскрыть закономерности, не познаваемые путем наблюдения в среде, несущей весь сложнейший комплекс причин и следствий. Поэтому наблюдения в естественной обстановке и результаты, полученные экспериментальным путем, неизбежно должны существенно отличаться друг от друга. Общей же для путей анализа должна быть только основная сущность изучаемого процесса и эта сущность должна равно подтверждаться и методом эксперимента, и путем наблюдений в природе.

При перенесении данного принципа на изучение проблемы косвенных пищевых отношений необходимо отметить следующее.

Наблюдаемое в природе расхождение видов по различным нишам и ослабление этим путем гетероконкуренции по сравнению с внутривидовыми отношениями не только не является противоречием полученным экспериментальным данным, но, наоборот, целиком их подтверждает.

В условиях опыта животные ограничены пространством, обусловливающим их неизбежный и вынужденный контакт. В природе животные, как правило, имеют возможность изолироваться друг от друга. Следовательно, эксперимент дал нам возможность проследить предпосылку некоторого явления; наблюдения же в природе позволяют видеть следствие той же закономерности. Именно стремление вида, или более или менее гомогенной популяции, выйти из пищевой конкуренции является логическим следствием положения о более высокой напряженности взаимоотношений в гетерогенных системах.

В практике прудового хозяйства нередко для увеличения рыбной продукции применяется так называемая смешанная посадка. На первый взгляд успешные результаты смешанных посадок противоречат положению о соотношении интенсивности гомо- и гетероконкуренции. Однако это противоречие лишь кажущееся. Положительный результат смешанная посадка дает лишь при относительно низкой плотности рыб, т. е. в том случае, когда группы однородных рыб могут пространственно разойтись. В случае же более высокой концентрации рыб, использующих одни и те же части водоема, смешанная посадка может приводить к отрицательному результату по сравнению с чистой (Черфас, устное сообщение). Следовательно, и этот пример подтверждает сформулированную выше закономерность.

В свете данных по анализу явления косвенных пищевых отношений по-новому приходится толковать причины, определяющие структуру некоторого совместно обитающего комплекса животных.

Принято считать, что видовой состав такого комплекса (биоценоза) определяется наличием ряда специфических «биоценоти- ческих» связей, природа которых, как правило, не поддается четкой формулировке, но которыми, как принято считать, теснейшим образом связаны все компоненты данного сообщества.

В этом отношении необходимо прежде всего заметить следующее. Связи типа трофических циклов, когда животные одной популяции служат пищевым материалом для животных другой, не могут являться основой для создания сколько-нибудь устойчивой структуры. Попытка Вольтерра теоретически проанализировать динамику экологической системы, состоящей из трех последовательных звеньев (видов), привела к выводу, что, как правило, такая система, крайне недолговечна и обречена на быстрое вымирание. Анализ Вольтерра бинарных систем показал неизбежность возникновения в такой системе периодических флюк- туаций. Экспериментальная проверка положений Вольтерра, произведенная Гаузе, в свою очередь показала, что и бинарные системы крайне неустойчивы и в большинстве случаев заканчивают существование в результате полного уничтожения хищным видом своей добычи.

Чисто логически также очевидно, что системы, где ведущим условием сосуществования служит потребление одними компонентами других, не могут быть сколько-нибудь постоянными, ибо в противном случае нужно принять возможность настолько сбалансированных темпов размножения и выживаемости, которые никогда практически не могут осуществиться в природе.

Следовательно, если связи типа трофических циклов отпадают, можно предполагать наличие каких-то косвенных причин, которые будут определять видовой состав биоценозов.

Но, как показано выше, эти косвенные связи в основном сводятся к пищевым взаимоотношениям, интенсивность которых возрастает, во-первых, по мере усложнения видовой структуры биоценоза, во-вторых, увеличивается пропорционально степени неизбежного контакта между отдельными животными.

Исходя из этих соображений, мы вынуждены принять следующий вывод.

Видовой состав населения данного биотопа (биоценоз) складывается из форм, с одной стороны, свойственных данному спектру физико-химических факторов и, с другой — имеющих наименьший контакт между собой. Другими словами, отбор компонентов биоценоза осуществляется не наличием каких-то гипотетических биоценотических связей, ибо эти связи, за исчезающе редкими исключениями, всегда отрицательны, но отсутствием этих связей или во всяком случае их максимально ослабленной формой.

Этот на первый взгляд парадоксальный вывод, сделанный на основании чисто теоретического анализа явления, исходя из основных положений проблемы пищевых отношений, нашел хорошее подтверждение в исследованиях Воробьева. Вне свйзи с нашими рассуждениями, опираясь исключительно на фактический материал (состав донного населения Азовского моря), Воробьев приходит совершенно к тождественному выводу об основных причинах, формирующих структуру водных биоценозов

Остановимся вкратце на вопросе о положительном групповом эффекте у животных. В наших опытах нам ни разу не пришлось наблюдать случаев так называемой «межвидовой взаимопомощи», хотя такие факты известны и логически не противоречат всему изложенному выше материалу. Укажем хотя бы на изумительный акт сожительства рифовых рыб (сем. Pomacentridae) с крупными актиниями (Вервей—цитировано по Котту ). Напомним, что наши показатели регистрируют интенсивность в основном противоречивых пищевых отношений. В случае, если имеется факт противоположной направленности, показатели окажутся со знаком минус, объективно отображая интенсивность этого нового качества.

Как явствует из текста, мы имели случаи своеобразного явления, которое однако нельзя смешивать с «взаимопомощью» внутри чистой популяции карликовых сомиков — амиурусов. Следует заметить, что это явление наблюдается лишь при определенной оптимальной концентрации рыб. Увеличение этой концентрации, в полном соответствии с законами диалектики, приводят к противоположным результатам, т. е. к возникновению противоречивых отношений, снижающих интенсивность питания.

[1] «Можно даже сомневаться, обладают ли разновидности наших домашних растений и животных настолько одинаковыми силами, привычками и складом, чтобы первоначальные отношения в смешанном стаде (при отсутствии, конечно, скрещивания) могли быть сохранены на протяжении полудюжины поколений». Происхождение видов.

[2] Повидимому, и в мире растений продуцируемые ими химические вещества типа антибиотиков являются широко распространенным оружием в межвидовой борьбе.



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com