КОНСТИТУЦИОНАЛЬНАЯ ЗАЩИЩЕННОСТЬ ЖЕРТВ И ЭЛЕКТИВНОСТЬ.

Разграничить действие на элективность казалось бы столь принципиально различных факторов, как конституциональная защищенность жертв и их доступность, для того или иного вида хищников «е всегда представляется возможным.

Все многообразие различных форм конституциональной защищенности жертв можно подразделить на следующие основные группы:

  1. крепость наружных покровов и наличие вооружения;
  2. защитная окраска;
  3. ядовитость;
  4. размеры; 
  5. быстрота движений.

Если эти группы и не охватывают всех без исключения форм конституциональной .защищенности, то подавляющее большинство примеров, во всяком случае среди водных животных, хорошо укладывается в эту схему.

К первой группе форм защиты мы относим наличие раковины, хитиновых покровов, колючек и пр. Всякого рода домики, чех- лики и другие сооружения, не являющиеся частью тела данного животного, мы рассматриваем как убежища.

Вторая группа средств защиты — покровительственная окраска, не требует пояснений. Заметим лишь, что специфические условия водной среды, с одной стороны, могут значительно снизить значение этого способа защиты (например, для инфауны или глубоководных форм), с Другой— в воде получил широкое распространение особый случай защитной окраски — прозрачность тела животного.

Под ядовитостью мы подразумеваем как наличие в теле жертвы каких-либо веществ токсического характера, так и присутствие продуктов, действующих отталкивающе на хищника (неприятный запах, вкус и пр.). В этом случае действие данного фактора переплетается с моментом «предпочтения», оказываемого хищником тому или иному виду жертвы,— вопросом весьма трудным для объективного изучения. В качестве примера можно указать на широко известный факт явного избегания рыбами Hydracarina, несмотря на их высокую доступность. Вместе с тем, известны случаи, когда в рацчоне рыб Hydracarina приобретали господствующее положение.

Подобные примеры могут быть преумножены. Известно, например, что форель из числа одинаково доступных и достаточно обильных поденок, которыми она охотно питается, полностью избегает брать Heptagenia sulfurea и Leptophlebia mar- ginata. Насколько быстро рыбы привыкают избегать неприятные им пищевые объекты, явствует из опытов Рейгарда [133]. Этот автор, экспериментируя с хищником Lutianus griceus и рыбками Atherina laticeps, которыми первый вид обычно питается, часть жертв окрашивал и вкладывал им в рот жгучие щупальцы актиний. Хищники очень быстро привыкали избегать окрашенных особей, причем в среднем на каждого хищника пришлось немногим больше одной пробы, чтобы они «запомнили» неприятный эффект и перестали брать окрашенных особей. Не брали они их и тогда, когда щупальцы актиний уже не применялись. Данное свойство стойко сохранялось в течение 20 дней, то есть до прекращения опыта. Быстроту образования временной связи в данном случае можно считать исключительной.

Факторам величины и подвижности жертв посвящены специальные разделы настоящей работы. Оба эти момента являются особенно показательным примером условности нашей классификации факторов, определяющих интенсивность и направление элективности.

Экспериментальной проверке подвергались две первых группы факторов.

Влияние наружных покровов было проанализировано на одном виде жертв, ибо при использовании различных животных появлялась опасность внести другие осложняющие влияния.

Подопытными пищевыми объектами служили 4 специально выраженные популяции Limnaea ovata, причем .1-я популяция содержалась в воде со следами кальция, 2-я— с концентрацией СаО в воде 3 мгл, 3-я — с концентрацией СаО 25 мг1л, 4-я — с концентрацией- СаО 100 мгл К

В результате у моллюсков первой популяции раковины ломались даже при незначительном надавливании. У моллюсков второй популяции раковина была плотнее, но все же ненормально тонкая, раковины моллюсков двух последних популяций мало отличались друг от друга. Естественно, что для опытов были отобраны моллюски равной величины.

В качестве хищников были карпы, вобла и окуни. Размеры рыб колебались в пределах 7—9 см, размер моллюсков — около 6—7 мм.

Избираемость по принципу крепости раковины пищевых моллюсков (табл. 31.) проявляется для разных хищников неодинаково. Карпы выбирали преимущественно представителей 1-й популяции, в значительно меньшей степени представителей 2-й, а особей 3 и 4-й популяций — лишь единичные экземпляры.

Таблица 31

Влияние толщины раковины Limnaea ovata на процесс элективности

Хищник

1-я популяция

2-я популяция

3-я популяция

4-я популяция

г

Е

г

Е

т

Е

т

Е

Карп                            .

68

0,46

26

0,02

2

-0,85

4

-0,72

Вобла              

46

0,30

32

0,12

12

-0,35

10

-0,43

Окунь              

28

0,06

24-

-0,02

26

0,02.

22

--0.С6

Та же тенденция наблюдалась и Для воблы, однако, более сглаженная: особи 1-й популяции имели подавляющее превосходство в составе пищи этих рыб, с другой стороны, моллюски пос- леднйх популяций уже не являлись теми случайными элементами рациона, как в предыдущем случае,-

Окунь одинаково охотно поедал моллюсков всех популяций, не Ьтдавая заметного предпочтения ни одной Из них..

Приведенные результаты не могут .претендовать на разрешение вопроса. Однако факт более активного потребления животных, обладающих сравнительно слабыми внещними покровами, не вызывает сомнений, по крайней мере, в отношении некоторых рыб. Вместе fc тем неравномерное влияние этого фактора на разных хищников свидетельствует о наличии определенных норм защищенности,. способных оказывать достаточно эффективное воздействие на данного хищника.

Опыты по влиянию на элективность защитной окраски ставились с двумя формами личинок хирономид: Chironomusсивно красного цвета и Pelopia — бледнозеленого. Размеры особей обоих форм были одинаковыми. Смешанные в равной пропорции, личинки равномерно распределялись на стеклянном дне аквариума, под которым был положен красный (тон Chironomus), зеленый (тон pelopia) или белый фон. Для контроля действенности данного фактора оцыты были поставлены как при достаточно ярком, рассеянном освещении, так и в полной темноте. Кроме того, те же опыты были повторены с ослепленными рыбами. Хищниками служили карпы, воблы и уклейки.

Результаты опытов приведены в табл. 32. Первый вывод, с несомненностью вытекающий из приведенных данных, заключается в том, что защитная окраска является весьма активным фактором элективного истребления особей определенно окрашенного вида. Вместе с тем, не менее очевидно также и то, что этот отбор связан именно со зрительным восприятием объекта, так как наиболее интенсивно он проявлен у планктофага — уклеи и наименее четко у карпа, отбирающего пищевой материал в основном при помощи вкусовых и, может быть, осязательных рецепторов [1541.

Этот же вывод подтверждается также опытами с ослепленными рыбами и опытами в темноте.

Относительно последних следует заметить, что в темноте рыба питается вообще хуже, по сравнению даже с ослепленными особями. Причина этого явления непонятна,: но результатом пониженных рационов явилась большая пестрота цифр.

Примененный красный фон лучше маскирует личинок Chironor mus, чем зеленый — Pelopia. Весьма вероятно, что визуальный подбор фона без соответствующего спектрального контроля в отношении зеленого фона оказался менее удачным, чем в отношении красного. На белом же фоне Chironomus заметнее, что и приводит к их более высокой элективности.              '

Влияние защитной окраски на процесс элективности  .

Хищник

Характер опытов

Белый фон

Красный фпн

Зеленый фон

Chirono- mus

Pelopia

Chirono- mus

Pelopia

Chirono- mus

Pelopia

т

Е

г

Е

г

Е

г

Е

т

 

т

Ж '

Карп

Норма

48

-0,02

52

0,02

36

-0,16

64

0,12

59

0,08

41

-0,10

Затемнён

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ный

44

-0,06

56

0,06

52

0,02

48

—0,02

46

-0,04

54

0,04

 

Ослеплен

 

 

 

 

 

 

 

 

ный

53

0,03

47

-0,03

43

-0,08

57

0,07

50

0

50

0

Вобла

Норма

54

0,04,46

-0,04

24

0,35

76

0,21

72

0,20

28

-0,28

 

Затемнен

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ный

48

-0,0252

0,02

42

-0,09

58

0,08

60

0,09

40

-0,11

 

Ослеплен

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ный

53

0,03 47

-0,03

46

-0,04

54

0.04

51

0,01

49

-0,01

Уклея

Норма

59

0,08 41

-0,10

6

-0,79

94

0,30

84

0,25

16

-0,52

 

Затемнен

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ный

39

-0,1261

0,10

45

-0,05

55

0,05

53

0,03

47

-0,03

 

Ослеплен--

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ный

54

0,04,46

—0,04,59

0,08

41

-0,1С

43

-0,08

57

0,07

играет никакой роли в процессе элективного истребления. Тем не менее мы полагаем, что нашими опытами утверждается значение и в экспериментальных условиях эффективности защитной окраски при соответствующих условиях. Если же интенсивность этого процесса в нашем случае оказалась ниже, чем у Чеснола или Гариссона 1 в природной обстановке, то следует иметь в виду, что указанные авторы имели дело с птицами в роли хищников, т. е. с животными, обладающими острыми зрительными восприятиями.

Значение цвета жертв в элективном питании рыб очень четко проявлено в опытах Сэмнера [143], который длительное время выдерживал рыбок Gambusia patruelis в темных и светлых сосудах и в результате получил две группы с устойчивой более светлой и почти черной окраской. Затем этих рыбок поместил в равном соотношении в светлые и темные бассейны, где их поедал хищник Apomotis cyanellus. Пересчитав данные Сэмнера, по нашему методу получили показатель элективности (Е) в светлом бассейне для «белых» жертв —0,19, для «черныхН-0,14; в темном бассейне для «черных» рыбок — 0,39, для «белых» -f- 0,22. При суммировании всех данных Сэмнера элективность для «приспособленных» по окраске жертв составила — 0,22, для «неприспособленных» 4" 0 Л 5.

Цитирую, по Холдену [108]. Многочисленные факты влияния окраски иа избирательное уничтожение, хищниками сведен Коттсгм [43].

Заметим, что Избирательное значение окраски рыб хорошо "Известно рыболовам-спортсменам. Паультон [131] писал, что хищные рыбы охотно берут наживку (мелкую рыбу), пока она не изменила свою окраску и не «приспособилась» к окружающему фону.

Представляет интерес в этом отношении тщательное изучение Лишевым [48] влияния, оказываемого на избираемости амурскими хищниками различно вооруженных, (колючками, острыми, лучами плавников и т. д.) рыб.

Известно, что моллюски для построения раковины используют кальций, содержащийся в пище, но не растворенный в воде [103]. В наших опытах Они, очевидно, усваивали кальций из водорослевых обрастаний на стекках аквариума.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com