КОСВЕННЫЕ ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ И БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ.

Попытка точного определения даже казалось бы достаточно ясного положения или термина нередко сопряжена со значительными трудностями. Вместе с тем, четкая и исчерпывающая формулировка основного понятия абсолютно необходима, ибо вПро- тивном случае всегда остается опасность при дальнейшем анализе явления и при постепенном усложнении общей картины, неизбежно сопутствующей более или менее углубленной трактовке вопроса, допустить погрешности чисто логического порядка.

Прежде всего, надлежит твердо установить соподчиненность двух основных понятий: пищевая конкуренция и борьба за существование, принимая последний термин в дарвинском широком «метафорическом» смысле.

Известную схему в этом отношении дает Ллойд Морган, затем несколько переработанную Плате. По этой схеме борьба за существование включает в себя следующие основные формы:

  • 1) конституциональная борьба с климатическими факторами и болезнями;
  • 2) межвидовая борьба с организованными врагами (хищниками, паразитами и бактериями);
  • 3) внутривидовая борьба и конкуренция за пищу, пространство и размножение.

Эта схема, представляя, казалось бы, стройную картину, страдает определенной погрешностью.

Например, конкурентные пищевые отношения могут быть как в пределах одного вида, так и между двумя или многими видами, причем межвидовая борьба . за пищу, как будет показано, является более интенсивной, чем внутривидовая. С другой стороны, прямая борьба с организованными врагами иногда наблюдается и внутри одного вида (например в случае каннибализма).

Поэтому более правильно разграничить формы взаимоотношений, складывающихся среди организмов, на борьбу прямую (типа А —» В) и борьбу косвенную типа С.

Трудно согласиться с положением Шмальгаузена, что «только косвенная борьба и именно конкуренция, обостряется прямо пропорционально числу конкурирующих особей». Многочисленные теоретические и экспериментальные исследования (Лотка, Вольтерра, Гаузе, Ивлев — цитировано выше) свидетельствуют о том, что и интенсивность прямой борьбы типа хищник -. жертва также в значительной степени определяется концентрацией животных в обоих звеньях.

Шмальгаузен разработал подробную классификацию форм элиминации, т. е. форм избирательного истребления (вымирания) животных. Среди этих форм мы находим косвенную индивидуальную элиминацию, о которой автор пишет: «Сюда относится та единственная форма борьбы за существование — косвенная борьба или конкуренция (главным образом внутривидовая, но отчасти и межвидовая), которая зависит от перенаселения, не соответствующего данным пищевым ресурсам. Сюда же мы относим и периодическую (зимнюю) голодовку многих животных, часто не связанную с конкуренцией». Несколько ниже Шмальгаузен вновь ставит знак равенства между косвенной элиминацией и конкуренцией. «Косвенная индивидуальная элиминация, или конкуренция, есть результат процветания, ведущего к размножению».

Не останавливаясь здесь на сравнении интенсивности и на принципиальном, различии внутривидовых и межвидовых отношений, нам хотелось бы отметить некоторую, по нашему мнению, логическую погрешность в изложенных выше определениях.

Исходя из трактовки понятия «элиминация», данной Ллойдом Морганом и принятой в расширенной форме Шмальгаузеном, равенства между ним и понятием «конкуренция» не может быть, ибо эти понятия относятся к различным логическим категориям. Можно говорить лишь, что конкуренция является причиной, а косвенная индивидуальная элиминация — следствием.

Соподчиненность понятий — борьба за существование и конкуренция ясно ощущались Дарвином. С одной стороны, подчеркивая, что под борьбой за существование следует понимать и борьбу с неорганизованными силами косной природы, Дарвин, вместе с тем, замечает: «Только на крайних границах жизни, в полярных ли странах или на окраине настоящей пустыни, прекращается всякая конкуренция».

Как известно, Дарвин основную предпосылку естественного отбора видел в борьбе за существование, протекающую наиболее обостренно внутри вида и обусловленную чрезмерной скоростью размножения организмов, приводящей к состоянию перенаселения. С другой стороны, Лысенко считает, что перенаселения в природе, как правило, не существует и, следовательно, для внутривидовых конкурентных отношений не может возникнуть достаточных оснований.

Следует заметить, что ни у Дарвина, ни у Лысенко не имеется строгого определения понятия «перенаселение».

Если понимать под последним не просто высокую плотность популяции, обитающей в некотором ограниченном участке пространства, но несоответствие этой плотности реальной возможноости обеспечить всем необходимым (пищей, местами размножения, светом, кислородом и т. д.) нормальное существование дамиой популяции, то «опрос о длительном существовании группы организмов в условиях такого «перенаселения» автоматически снимается.

Вместе с тем, экологическая и физиологическая пластичность организмов может адаптивно обусловить существование популяции при плотности, значительно .превышающей оптимальную, .не приводя к вымиранию или сокращению численности. Существенно, что частичное угнетение животных, составляющих такую «перенаселенную» популяцию, как правило, наблюдается при отсутствии соответствующих видов — антагонистов, т. е. наблюдается при отсутствии или, во всяком случае, при снижении интенсивности межвидовой конкуренции. Хорошо известным примером таких популяций являются перенаселенные карасевые озера, заселенные измельчавшими и, несомненно, угнетенными рыбами. Укажем также, что внутривидовые отношения являются основным регулирующим механизмом, используемым практикой рыбоводства для получения желаемого индивидуального веса у прудовых рыб.

Можно привести многочисленные примеры, свидетельствующие о различных и иногда весьма оригинальных толкованиях понятия конкуренции.

Например, Фридерикс [102] как пример пищевой конкуренции приводит следующий факт. Бруэс пишет, что из большого числа яиц, откладываемых Heliothis obsoleta на стеблях маиса, как правило, выживает лишь единственная гусеница, находящаяся внутри влагалища листа, остальные погибают. По нашему мнению, этот факт можно толковать по-разному, но отнюдь не как (конкуренцию.

Отмечая наличие в процессе конкуренции психологического фактора, Фридерикс ссылается на уход оленей из районов, заселенных людьми. Очевидно, что сопоставление явлений в человеческом обществе и животном мире является серьезной методологической ошибкой.

Как известно, Лысенко высказал предположение о фактическом отсутствии и принципиальной невозможности конкурентных отношений внутри вида. Это предположение разделяется многими биологами, главным образом агробиологами, но вместе с тем подверглось острой критике. Применительно к вопросу, разбираемому в настоящей работе, концепция Лысенко может быть определена следующим образом.

  • 1. Имеются межвидовые противоречивые отношения, которые, в свою очередь, подразделяются на антагонистические и неанта- гониетичеокие. Лысенко пишет: «Среди видов, хотя, конечно, далеко не между всеми, как уже говорилось, действительно есть, и нередко даже жестокая, межвидовая конкуренция за условия жизни». Следовательно, межвидовые антагонистические отношения, повидимому, могут быть приравненр ж щшятию о межвидовой конкуренции.
  • 2. Внутривидовые отношения также, являются противоречй- аыми, но никогда не антагонистическими.
Последнее обстоятельство имеет важное эволюционное значение.

Межвидовые антагонистические отношения отличаются от «внутривидовых тем, что они направлены к подавлению одного вида другим и в результате один из элементов системы оказывается в проигрыше в борьбе за существование.

Внутривидовые противоречия никогда не приводят к ослаблению вида, но наоборот, способствуют его усилению в той же борьбе за существование. «Согласно учению об естественном отборе, для вида никогда не может быть полезно, а, наоборот, было бы вредно закреплять приспособления для внутривидовой конкуренции» (Лысенко). Это положение разграничивает явления внутривидовых и межвидовых отношений.

Следует пояснить и случаи внутривидовых противоречий, возникающих среди особей, принадлежащих к разным расам (с такими случаями мы Встретимся в дальнейшем). Лысенко говорит: «Непостоянство видов, образование новых видов из старых в ряде случаев (но, конечно, не всегда) порождает как бы внутривидовую конкуренцию. На самом же деле это уже зачатки межвидовой конкуренции за условия жизни». Следовательно, начавшаяся дифференцировка вида может привести к противоречиям антагонистического порядка внутри вида, коль скоро такая дифференцировка будет началом процесса видообразования.

Поэтому животные внутривидовых таксономических подразделений могут вступать в антагонистические отношения, но по- видимому, при принципиальной их однородности с межвидовыми отношениями предполагается, что их напряженность будет ниже, чем противоречия уже достаточно обособившихся видов.

Таким образом, используя в нашей работе термин конкуренция, мы хорошо осознаем его несовершенство и возможность истолкования его не в том смысле, в каком он нами употребляется, тем более, что питание некоторой совокупности организмов иногда протекает более интенсивно, чем питание изолированного животного. Однако мы не вполне уверены, что термин «косвенные пищевые отношения» более удачный, чем термин «конкуренция». Поэтому мы оставляем для ряда случаев широко используемый в экологической литературе термин «конкуренция», с теми оговорками, которые сделаны выше. Термин «конкуренция» мы будем употреблять и при изложении взглядов других исследователей, которые им пользовались.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com