О характере и механизме осуществления осложненных отношений рыб.

При анализе конкретного материала указывалось, что осложненные отношения суть функция специфических взаимовлияний, складывающихся между совместно питающимися особями. В отличие от простых отношений, интенсивность которых определяется скоростью питания и которые целиком зависят от удельной концентрации пищи или, другими словами, от количества пищи, приходящейся на один индивидуум, осложненные отношения являются функцией концентрации животных-потребителей и лишь косвенно зависят от степени концентрации пищевого материала.

Указывалось также, что основным фактором, обусловливающим наличие и интенсивность осложненных отношений, является причина рефлекторного порядка, мыслимая как взаимное отпугивание, взаимные помехи, взаимное беспокойство и пр. Заметим, что наличие нервных причин в осуществлении пищевых отношений отмечалось и ранее.

Существенным является вопрос о механизме восприятий, передающихся от одного животного к другому. Для наземных форм это, с одной стороны, зрительные восприятия и, с другой — слуховые и обонятельные. В частности, для птиц и, повидимому, многих хищных млекопитающих, ведущих ночной образ жизни, слуховые реакции имеют решающее значение.

Для рыб возможно ожидать два типа воздействий. Многие рыбы в своем поведении руководствуются зрительными рецепторами. Естественно, что й характер воздействий друг на друга в этом случае также определяется этим механизмом. Кроме того, у рыб имеется специальный орган — боковая линия, чрезвычайно чувствительный к ничтожным механическим движениям водной массы. Вундер следующим образом оценивает функцию боковой линии: 1—определение положения пищевых объектов, 2—ощущение приближения врага,. 3—ощущение предметов, встречающихся на пути движения рыбы или приближающихся к ней, 4—ориентировка на струи течения или на колебательные движения воды. Некоторые из этих функций имеют непосредственное отношение к механизму воздействия одних особей рыб на другие, и наши экспериментальные данные (с применением перегородок, разделяющих подопытных рыб) полностью подтверждают это положение.

Можно привести многочисленные примеры, показывающие, в какой мере концентрация питающихся животных влияет на интенсивность их питания. Сошлемся на некоторые работы, во-первых, наиболее совершенные в методическом отношении, и, во-вторых, относящиеся к нашему материалу — рыбам.

Броцкая показала, что с увеличением концентрации особей трески уменьшается потребление пищи каждой отдельной особью. При этом объяснить это уменьшение рационов только тем, что на каждую рыбу приходится меньше пищи, повидимому, нельзя. Виллер и Шингенберг последнее обстоятельство проверили экспериментально. Они увеличивали количество пищи пропорционально наличию в сосуде рыб (форелей). Результат был тот же, т. е. чем выше плотность питающихся животных, тем менее интенсивно питание. К тому же выводу пришел Черч , который проводил опыты над живородкой — PlatypoeciLus maculatus. Об опытах Никольского и Кукушкина сказано выше. Следует указать также на наблюдения Воробьева , обнаружившего снижение питания у азовских лещей (промысловых размеров), при увеличении плотности их популяций.

Если принять, что основным механизмом косвенных отношений являются рефлекторные факторы воздействия, то естественно возникает вопрос о действенности этих факторов для животных, находящихся на различных уровнях рефлекторной деятельности. Прямые наблюдения в этой области отсутствуют. Все имеющиеся материалы относятся или к высшим позвоночным — млекопитающим и птицаМ, или к рыбам. К животным этих категорий данный принцип применим полностью, но тем не менее можно ожидать, что по мере усложнения и совершенствования нервной системы животных интенсивность такого рода воздействия будет повышаться, и осложненные отношения будут принимать у наиболее высоко организованных организмов максимально острые формы.

До сих пор мы обсуждали случаи осложненной гомоконкуренции. В начале работы в области гетероконкуренции мы ожидали, что при существовании отличных по каким-либо признакам животных" будут наблюдаться или такие же относительно небольшие значения показателей осложнённых отношений, являясь по сути множился, что вызвал резкое снижение численности певчего дрозда. В Австралии ввезенная пчела быстро вытеснила местную мелкую форму пчелы. Одни разновидности горных овец могут заставить голодать другие, так что их нельзя содержать вместе. Подобных примеров можно привести очень много[1].

Мы сознательно почти все примеры заимствуем у Дарвина, который их приводит в разделе «Борьба за жизнь особенно упорна внутри вида» (Происхождение видов, гл. 3). Характерно, что для доказательства этого принципиального положения Дарвин был вынужден обратиться к примерам, почти целиком относящимся к межвидовой борьбе хотя бы и близких видов, т. е. по нашей терминологии, к примерам гетероконкуренции. Дарвин ясно сознавал, что «ни в одном случае мы не могли бы с точностью определить, почему именно один вид оказывается победителем над другим в великой жизненной борьбе». Следует признать, что и в настоящее время наши знания в этой области очень мало продвинулись вперед[2].

Сошлемся еще на несколько примеров, относящихся к нашему подопытному материалу — рыбам.

В 1872 году из Европы был завезен в Северную Америку карп. За несколько лет этот вид распространился в водоемах Америки настолько широко, что почти полностью вытеснил местную форму окуня (Archoplites interrupts)[3]. В поисках механизма столь быстрого вытеснения одной формы другой высказывалось предположение, что карп выедает отложенную икру на нерестилищах A. interr.uptus. Однако это предположение вряд ли отвечает действительности, так как карпу вообще не свойственно в сколько-нибудь широких масштабах питаться икрой других видов рыб.

Следующий факт убеждает нас, что характер воздействия в подобных случаях следует видеть не в простом выедании икры. Никольский сообщает, что тот же вид — карп (сазан), заселяя водоемы Средней Азии, с большей или меньшей быстротой вытесняет маринку (Schzothorax). Этот пример особено убедителен в том отношении, что икра маринки ядовита и не может на ранних стадиях развития служить пищей для других животных.

Почти во всех озерах Восточной Африки имеется планкто- фаг — Engraulicypris, типичная пелагическая форма. Однако в озере Эдварда этот вид отсутствует и его место занято Haplochi- lichtys pelagiens, который только в данном случае, покинув типичные для Cyprinodontoidae прибрежные места и болота, перешел на .пелагический образ жизни . Известно также, что завезенная на Мадагаскар золотая рыбка вытесняет местные виды рыб[4].

Укажем также на следующее, событие, которое произошло в недалеком прошлом. Общее потепление вод Атлантического океана позволило акуле Cetorhinus maximus, обитавшей ранее в более южных широтах, продвинуться севернее и в значительном количестве появиться у берегов Великобритании. Как известно, Cetorhinus maximus — планктофаг. Результатом данного расселения явилось то, что количество атлантической сельди — Clupea haren- gus около Британских островов сильно снизилось, что весьма существенно сказалось на величинах промысловых уловов.

В ихтиологической литературе этот факт объясняется весь, ма просто. Поскольку рацион одной акулы в тысячи раз превышает рацион сельди, то акулы истребляют планктон настолько, что для сельдей не остается достаточного количества пищи.

Другими словами, предполагается, что здесь налицо случай простой гетероконкуренции. При этом не делается попытки выяснить, что же происходит с сельдью: или она откочевывает в результате ухудшившихся условий питания, или темп размножения снижается в соответствии с теми же причинами.

Следует заметить, что, как правило, недостаток пищи в широких пределах сказывается на рыбном населении не в снижении его численности, а в падении темпа роста и общего измельчения голодающих особей. Поэтому коль скоро существенных сдвигов в темпе роста данной популяции сельдей не отмечено, следует искать другое толкование данного факта. Мы склонны предполагать, что здесь налицо типичный случай осложненной гетероконкуренции, когда значительно более крупная и активная форма, каковой является Cetorhinus maximus, отпугивает сельдь с мест ее обитания, и она или откочевывает или даже частично вымирает, если в пределах возможного ареала обитания сельди не нашлось акватории, достаточно удовлетворяющей ее потребности.

Известны многочисленные другие факты обостренных межвидовых отношений у рыб. Городничий указывает, что увеличение численности сардины-иваси, начиная с 1924—1926 гг., привело к сокращению и падению промысла у берегов тихоокеанского Приморья нерестовой сельди. Последующее резкое сокращение численности иваси вызвало с 1940 года новый подъем уловов сельди. Много примеров межвидовых конкурентных отношений, выражающихся в том, что одни виды рыб являются препятствием для распространения других, приводит Турдаков .

Обширный материал по межвидовым отношениям у рыб приводится Тюриным в его работах по реконструкции озерной ихтиофауны. Фактические данные и теоретические выводы Тюрина во всех основных положениях совпадают с нашими, несмотря на то, что мы строили свои обобщения на основании результатов экспериментальных исследований. Тюрин же использовал для анализа исключительно факты, полученные в природных условиях. Это совпадение выводов, сделанных совершенно независимо, вселяет уверенность в их объективной достоверности.

Насколько рыба чутко реагирует на присутствие чужеродных объектов, т. е. насколько большое значение для нее имеют предпосылки, приводящие к обостренной осложненной гетероконкуренции, видно из наблюдений Гудгера [5] над структурой косяков Jenkinsia stolifera. Гудгер непосредственно констатировал, иллюстрируя свои наблюдения рядом схем, что в случае, когда среди косяка данного вида рыб оказывается рыба другого вида, то вокруг нее образуются пустые пространства (clear spaces), так как особи первого вида избегают приближаться к представителю, отличному от общего состава данного косяка.

Этот факт чрезвычайно характерен, так как непосредственно подтверждает наше положение, что напряжение взаимоотношений, проявляющихся в частном, случае на примере пищевых отношений, одной из основных предпосылок имеет принадлежность животных к качественно различным группам.             

Отсюда легко сделать соответствующий вывод.

Чтобы свести к минимуму напряженность внутри некоторого населения, последнее должно стремиться к максимально гомогенному составу, «выбрасывая» всех представителей, уклоняющихся от данного большинства в том или другом направлении. Очевидно, что осуществлению данного положения будут препятствовать многочисленные причины. Тем не менее мы знаем примеры таких гомогенных систем именно среди рыб.              . .

Мы имеем в виду скопления рыб, названные Лебедевым элементарными популяциями. Очевидно, что в наиболее острой форме осложненные отношения будут иметь место у массовых форм, ведущих образ жизни, при" котором контакт между отдельными особями наиболее тесен. Действительно, примеры элементарных популяций Лебедев находит, в основном, среди стайных видов. С .другой стороны,; виды, находящиеся в период нагула в достаточно распыленном состоянии и не обр азуклцие в это время столь однородные системы, во время миграций также подбираются в косяки значительно более однородного состава.

Причину гомогенности элементарных популяций Лебедев ви - дит, с одной стороны, в общности происхождения, а с другой стороны—в одинаковых реакциях, составляющих их рыб на факторы внешней среды. Мы полагаем, что основная причина, регулирующая состав такой популяции, заложена во внутренних свойствах самой системы, стремящейся к уменьшению напряженности косвенных отношений, -повышающейся при неоднородном составе, что и ведет к устранению особей, отличных от данного .большинства. Другими словами, наличие в природе группировок животных типа элементарных популяций предусматривает наличие причин, активно противодействующих естественному смеше1- нию разнородных особей, и эти причины, по нашему мнению, сводятся к взаимному избеганию, которое наблюдается между неоднородными животными.

Указать примеры вытеснений, происходящего в результате косвенных отношений, одного вида другим среди беспозвоночных животных, особенно водных, значительно труднее. Объясняется это, с одной стороны, меньшей изученностью данной области, с другой — меньшей распространенностью в природе подобных фактов. Последнее имеет в свою очередь двоякое объяснение. Во- первых, как уже указывалось, интенсивность осложненных отношений будет, возможно, тем слабее, чем ниже высота организации (в эволюционном смысле) данной группы. Во-вторых, водная среда обитания создает условия меньшего контакта между отдельными индивидуумами, который является необходимой предпосылкой для возникновения осложненных косвенных отношений. Последнее положение мы считаем наиболее существенным.

Приведем лишь один пример. Лемборн обнаружил, что в лужах Малайского архипелага отсутствуют личинки Anopheles, несмотря на крайне благоприятнее физико-химические условия. Объяснение этого факта Лемборн видит в том, что личинки Anopheles вступают в резко антагонистические отношения с личинками Chironomidae, перенаселяющими данные водоемы.

Можно также указать на широко известный факт вытеснения узкопалым раком широкопалого.

[1] Например, Павловский и др. ] говорят о «межвидовых отношениях антагонистического характера».

[2] Многочисленные примеры вытеснения одними видами других приводятся у Геитнера [23] и в других сводках по зоогеографии.

[3] Цитируется по Соколову [66].

[4] Цитируегея по Г минеру [231

[5] Цитируется по Брйдер [86].

[6]  Цитировано по Беклемишеву [4]. :

[7] Можно предполагать, что острые межвидовые отношения," в частности, вытеснение одними видами других, имели большое историческое значение. Например, грандиозное явление замещения млеконитающими рептилий, происходившее иа грани мелового и третичного периодов, может рассматриваться или как вытеснение рептилии, или как их гибель от других причин с освобождением места для млекопитающих, развитие которых до таг» сдерживалось рептилиями [60].



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com