Опыты над содержанием рыб в изолированном состоянии.

Аналогичные опыты были затем поставлены специально для определения величин показателей а на ином материале, в иной обстановке и при точном соблюдении исходного условия — содержания рыб в изолированном состоянии.

Рыб помещали в большие кристаллизаторы — аквариумы площадью около 1200 см2. Пищей служили личинки хирономид и неживой корм (пшено). Корм по дну аквариума распределяли возможно равномерно.

За единицу концентрации пищи принимался 1 мг пищи на 1 см2 дна аквариума. Температура в различных сериях колебалась от 11 до 14°, но в каждой серии во всех отдельных аквариумах она была совершенно одинакова. Всего было изучено четыре комбинации:

Карп -> личинки хирономид. Карп неживой корм. Золотая рыбка -> неживой корм. Амиурус - личинки хирономид.

Размеры подопытных рыб в каждой серии были также одинаковыми: карп в первом случае весил 14 г, во втором— 11 г, золотая рыбка—18 г, амиурус — 3,5 г. В зависимости от особенностей питания подопытных рыб варьировалась длительность кормления: для карпа она составила 20 мин., для золотой рыбки — 30 мин. и для амиуруса — 2 час.

Специальными опытами при изобильной пшне были установлены размеры максимальных рационов. Коэффициенты пропорциональности (-) вычислены методом наименьших квадратов. Таким образом мы получили следующие величины параметров для каждой системы:

R = 700 мг % = 0,1702 R= 545 , х = 0,1711 R = 1230 , х = 0,0990 R = 380 „ х = 0,1106

Результаты опытов приведены в табл. 37. На основании найденных параметров, пользуясь приведенным выше уравнением, построены кривые, устанавливающие связь показателей а со степенью концентрации пищевого материала. Как видно, и в этом случае мы имеем достаточно надежное совпадение теоретических кривых с наблюденными величинами (рис. 32,А, Б, В).

Разобранный случай лишь условно может быть отнесен к явлению косвенных пищевых отношений, поскольку в каждом опыте находилось лишь одно изолированное животное. Однако необходимость найти количественную оценку рациона заставила прибегнуть к решению задачи именно таким путем, ибо разграничить влияние обеих охарактеризованных выше форм конкуренции (простой и осложненной) при одновременном действии их не представляется возможным.

Сопоставление вычисленных (а) и наблюдаемых (а,) показателей количественного эффекта простых отношений в зависимости от степени концентрации пищи

Сопоставление вычисленных (а) и наблюдаемых (а,) показателей количественного эффекта простых отношений в зависимости от степени концентрации пищи (р): А—система карп -» личинки хирономнд; Б—система карп неживой корм; В—система золотая рыбка -> неживой корм.

Установление Же только что найденных закономерностей позволяет подойти к решению второй задачи—количественной оценке влияния, оказываемого на интенсивность питания совместным пребыванием животных.

Уже ориентировочные опыты показали, что при прочих равных условиях, и в том числе при равном количестве пищи на одного потребителя, рационы рыб при совместном питании, как правило, несколько ниже, чем при питании изолированной особи. Другими словами вместо равенства г = R (1—е~кр) и а — е~кр мы будем иметь неравенства типа f=hR (1—ег~кР) и а ф е~кр, где г и а соответственно величины рационов и показатели пищевых отношений, наблюдаемые при групповом питании подопытных животных. Связь между этими величинами будем принимать, как и прежде, в виде выражения.

Следовательно, для количественной оценки этих новых отношений, интенсивность которых определяется не удельной концентрацией пищи, а новым качеством, возникающим при групповом питании, должен быть найден соответствующий показатель. Этот показатель (условимся обозначать его символом v) должен удовлетворять следующим требованиям.

Его абсолютные размеры во всей амплитуде возможных изменений должны соответствовать порядку величин показателя а , колеблющегося в пределах От 0 до 1. Быть естественно связанным с принятыми выше показателями (г и а). Быть достаточно простым и удобным для вычисления.

Всем этим требованиям отвечает выражение

т. е. разность, наблюдаемая при равной удельной концентрации пищи, между рационами изолированно питающегося животного и питающегося в присутствии других особей, отнесенная к рациону изолированного животного. Как видно, это выражение аналогично уравнению, принятому для вычисления а, с той лишь разницей, что вместо максимального рациона (R) берется величина г, найденная при помощи изолированного содержания единичного подопытного животного. Следовательно, и размах возможных изменений v заключается в пределах от 0 до I, причем, когда в результатах совместного пребывания животных размеры рациона г становятся равными нулю, показатель превращается в единицу, когда же f остается равным г, то v равно нулю.

Отсюда легко найти все необходимые соотношения. Если

Под етавляя значение г, получаем:

Таким образом, величина 1—v является той поправкой, которую нужно ввести в приведенное выше неравенство, чтобы превратить его в равенство.

Так как

Подставляя опять-таки значение а, имеем:

Отсюда можно получить также значение v на основании величин а и а .

Поскольку

Следовательно, Экспериментально значения v определены в тех же системах, которые служили для нахождения величин а при изолированном питании животных. Техника опытов для каждой системы была совершенно идентична описанной выше с той лишь разницей, что вместо одного животного в ряд аквариумов помещали последовательно возрастающие группы рыб. Общее количество пищи равнялось 20 р, т. е. 20 мг на 1 еж2. Количество потребленного корма

Таблица 37

Изменения показателя количественного эффекта простых отношений (а ) в зависимости от концентрации пищи (р)

 

Карп-«-личинки

Карпнеживой

Золотая

зыбка->

Амиурус-

личинки

Концентра

хирономид

корм

 

->неживой корм

хирономид

ция пищи

 

 

 

 

 

 

 

 

(>)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

гк в мг

«4

тъ в мг

а3

в мг

кб

г7 в Мг

а.,

1

202

0,71

160

0,69

283

0,77

80

0,79

2

378

0,46

289

0,47

430

0,65

137

0,64

3

504

0,28

392

0,28

603

0,51

224

0,41

4

574

0,18

414

0,24

738

0,40

224

0,41

6

602

0,14

507

0,07

985

0,20

301

0,21

8

664

0,05

545

0,01

971

0,21

334

0,12

10

698

0

545

0,01

1083

0,12

361

0.05

определяли на основании разницы между заданным и оставшимся несъеденным количеством пищи. Визуальным наблюдением устанавливалось, что все подопытные рыбы питаются более или менее равномерно.

Поскольку данная концентрация пищи в этих опытах является суммарной величиной, используемой не одним животным, но некоторой группой, состоящей из N особей, то на долю каждого отдельного индивидуума приходится не величина р, а отношение pN, названное нами «удельная концентрация». Поэтому для вычисления г следовало пользоваться несколько видоизмененным выражением

В табл. 38, 39, 40 приводятся величины а и а!, полученные описанным выше способом для трех систем: карп-> Cnironomidae, карп неживой корм и золотая рыбка неживой корм. На основании этих величин вычислены показатели v для групп рыб разной численности и соответственно для разных удельных плотностей пищи. На рис. 32 найденные величины а изображены пунктирными кривыми, величины а—сплошными, в простейшем примере отсутствия взаимных воздействий питающихся животных. Как видно, во всех этих случаях мы имеем положительную разность между а и а , причем эта разность неодинакова и на протяжении одной кривой, характеризующей данную систему, и, тем более, при сравнении разных систем. Так как согласно приведенным выше соотношениям указанная разность определяет значение показателя v. то возможно представить величину v как функцию от численности животных в данной группе.

Таблица 38

Изменения показателей количественного эффекта осложненных отношений (») в зависимости от числа питающихся рыб (N) в системе карп личинки хирономид

р — концентрация пищи, а я а — показатели количественного эффекта простых отношений

Ni

PIN

а

(вычисленное)

а

(наблюденное)

 

2

10,00

0,020

0,0435

0,024

4

5,00

0,147

0,200

0,062

6

3,33

0,271

0,335

0,088

8

2,50

0,375

0,431

0,090

10

2,00

0,460

0,514

0,100

12

1,67

0,511

0,561

0,103

14

1,43

0,572

0,624

0,122

16

1,25

0,623

0,669

0,122


Таблица 39

Изменения показателей количественного эффекта осложненных отношений (v) в зависимости от числа питающихся рыб (N) в системе карп -неживой корм

N

PIH

а

(вычисленное)

а

(наблюденное)

- У

2

10,00

0,018

0,068

0,051

4

5,00

0,138

0,212

0,098

6

3,33

0,272

0,359

0,119

8

2,50

0,372

0,452

0,128

10

2,00

0,450

0,525

0,155

12

1,67

0,500

0,584

0,169

14

1,43

0,562

0,633

0,163

16

1,25

0,615

0,684

0,180

 

Таблица 40

Изменения показателей количественного эффекта осложненных отношений (v) в зависимости от числа питающихся рыб (N) в системе золотая рыбка неживой корм

N

PIN

а

(вычисленное)

а

(наблюденное)

V

2

 

10,00

0,101

0,121

0,022

4

 

5,00

0,319

0,347

0,041

6

 

3,33

0,464

0,491

0,051

8

 

2,50

0,560

0,583

0,055

10

 

2,00

0,631

0,653

0,060

12

 

1,67

0,671

0,693

0,066

14

 

1,43

0,717

0,738

0,075

16

 

1,25

0,757

00,775

0,076

Пытаясь найти тип связи в функции v=f(N), мы исходили из предпосылки, что скорость изменения v в зависимости от числа питающихся животных (N) пропорциональна этому числу. Общий вид такой зависимости выражается уравнением

 

где а и b — коэффициенты.

Интегрируя данное уравнение, получаем

В пределах найденная формула должна удовлетворять следующим требованиям. При N = со v должно достигать максимальной величины, т. е. быть равной единице. При N — 1 пищевая конкуренция отсутствует, следовательно v превращается в 0.

Как легко убедиться, это выражение полностью удовлетворяет основным требованиям, изложенным выше.

Изменение показателя количественного эффекта осложненных отношений ( v) в зависимости от числа питающихся рыб

Рис. 33. Изменение показателя количественного эффекта осложненных отношений ( v) в зависимости от числа питающихся рыб (N): I—система карп - неживой корм, 2—карп  личинки хироиомид, 3—золотая рыбка - неживой корм.

На рис. 33 нанесены значения v для трех рассмотренных систем в зависимости от соответствующей численности питающихся рыб. В соответствии с последним уравнением построены кривые, причем для каждой из них на рисунке дана формула с вычисленными коэффициентами Ь. Совпадение кривых и эмпирических данных достаточно убедительно.

Иной характер зависимости мы нашли для системы амиу- рус -> личинки хирономид. В этой системе по мере увеличения численности питающихся совместно рыб размеры рационов повышаются и соответственно понижаются показатели о-(табл.- 41).

При еще большем увеличении А рационы начинают понижаться согласно выше разобранным случаям.

Таблица 41

Изменения показателей количественного эффекта осложненных отношений (<) в зависимости от числа питающихся рыб (N) в системе амиурус -> Chironomidae

N

PN

а

(вычисленное)

в

(наблюденное)

 

2

10,00

0,078

0,076

-0,002

4

5,00

0,283

0,259

-0,034

6

3,33

0,426

0,406

0,034

8

2,50

0,527

0,547

0,047

10

2,00

0,602

0,636

0,085

12

1,67

0.650

0,684

0,096

14

1,43

0,702

0,735

0,112

16

1,25

0,748

0,779

0,124

18

1,11

0,769

0,799

0,128

20

1,00

0,790

0,817

0,130

Способ вычисления v позволяет учесть и такие примеры, когда г оказывается меньше г! и, следовательно, а>а . В этом случае v приобретает отрицательное значение и появляется возможность говорить о положительном групповом эффекте питания в пределах популяции.

Положительное значение группового существования животных широко разрабатывается в современной экологии, главным образом школой Олли. В частности, наблюдаемая нами на примере амиуруса повышенная интенсивность питания при групповом содержании отмечена Никольским и Кукушкиным [58] для того же объекта и Велти [150] для золотой рыбки, Brachidanio rerio и Macropodus venestrus. Относительно двух последних видов мы не имеем возможности делать какие-либо заключения, но золотая рыбка в наших опытах, равно как и в опытах Никольского, показала иную, диаметрально противоположную зависимость, чем в опытах Велти.

Приведенные в табл. 41 значения показателей чдля популяции амиурусов, как видно, имеют сперва отрицательное значение, причем по мере увеличения численности рыб до некоторого оптимума величины ч имеют тенденцию уменьшаться. При еще более высокой концентрации рыб показатели v увеличиваются в соответствии с.описанными выше примерами. Отсюда и кривые (рис. 34), изображающие изменения показателей а и а , в некоторой точке пересекаются.

Нанеся в системе координат значения v в зависимости от численности групп, мы имеем специфический вид кривой (рис. 35) с ярко выраженным минимумом, приходящимся на группу в 4—5 экземпляров. С другой стороны, верхняя часть кривой, соответ-

Изменения показателя количественного эффекта простых отношений (я и а ) от степени концентрации нищи

Изменения показателя количественного эффекта простых отношений (я и а ) от степени концентрации нищи (р) в системе амиурус -» личинки хирономид.

Изменения показателя количественного эффекта осложненных отношений ( ч ) в зависимости от числа питающихся рыб

Рис. 35. Изменения показателя количественного эффекта осложненных отношений ( ч ) в зависимости от числа питающихся рыб (N) в системе амиурус -» личинки хироиомид. Обозначения см. в тексте.

ствующая относительно высоким концентрациям питающихся совместно рыб, представляет картину, сходную с теми, которые мы наблюдали для других систем, и которая хорошо выражается найденным уравнением.

Естественно было предположить, что в данном случае мы имеет пример, когда, кроме фактора, влияющего отрицательно на интенсивность питания рыб и являющегося общим для всех систем, имеется другой фактор, действующий в обратном направлении. Следовательно, кривая, полученная нами эмпирически, является результирующей этих двух, противоположно направленных тенденций.

Приняв, что первый фактор подчиняется найденной и обоснованной выше закономерности, легко найти его количественную форму. Для этого по последним пяти точкам определяем значение коэффициента в уравнении va= 1 —М и строим кривую на всем протяжении значений N (от 1 до 22). Отрезки ординат, заключенные между этой кривой и найденной эмпирически, представляют величины, характеризующие интенсивность действия второго, противоположно направленного начала. Строя по ним кривую (см. рис. 35, нижняя пунктирная линия), мы убеждаемся, что последняя по своей абсолютной величине сперва увеличивается, достигает максимума и затем уменьшается, постепенно приближаясь к нулю.

Найти аналитическое уравнение этой второй кривой оказалось затруднительным. Вместе с тем, она хорошо уложилась в эмпирическую формулу общего вида vs = и (N — 1 )w ev~lK

На графике эта формула дана с численными коэффициентами. Как видно, и это уравнение является, повидимому, выражением двух процессов, в свою очередь противоположно направленных и выраженных различными математическими зависимостями. Нетрудно заметить, что уравнение

является произведением параболы и экспоненциальной функции, т. е.

Следовательно, общий вид зависимости величин показателей v от численности животных в группе, как это следует из полученных нами данных", выражается уравнением

В примерах, разобранных выше, второе слагаемое равно нулю и общая зависимость выражается первым числом.

В примере с Amiurus nebulosus налицо оба элемента. Следует полагать, что эта особенность данного вида определяется склонностями, присущими многим животным, в особенности наземным хищникам. Неоднократно наблюдалось в вольерных условиях зоопарков и даже у домашних хищников (кошек и собак), что интенсивность питания резко возрастает, если поблизости появляются другие особи того же вида. Такая же картина наблюдается даже при заготовке животным корма впрок. Свириденко [64] наблюдал в экспериментальных условиях, как мышь Apodemus flavicollis резко увеличивала скорость сбора запаса желудей, если в садок подсаживали другую особь. Совершенно, с нашей точки зрения, правильно Свириденко это влияние относит к области пищевой конкуренции.

Настоящий хищник — амиурус, повидимому, следует общей тенденции хищников — скорее захватить и использовать наличные запасы пищи.

При выводе уравнения v=l—N "ь мы приняли, что

аг=~(Ь-fl).

Эта связь двух параметров предусматривает, что v зависит только от N и совершенно не связано с концентрацией пищи (р). Если данное предположение правильно, то меняя в опыте численность питающихся рыб при константной удельной концентрации пищи (pN), мы должны получить ту же зависимость, что и найденная выше, при изменяющемся соотношении р и N.

Первая серия опытов такого типа была поставлена с карпом при кормлении последнего неживым кормом. И концентрация пищи, и численность рыб изменялась от 1 до 10, при постоянном соотношении pN, равном 1. В табл. 42 приведены полученные рационы, на основании которых затем были вычислены показатели v, причем за г в этом случае принят рацион изолированно содержащейся рыбы, за f — все прочие рационы.

Таблица 42 Изменения показателей количественного эффекта осложненных отношений( ) в зависимости от- числа питающихся рыб (N)

при постоянной удельной концентрации пищи (pN) в системе карп неживой корм

N

р

т

в мг

 

1

1

401

0

2

2

384

0,043

3

3

374

0,076

4

4

364

0,096

5

5

362

0,099

6

6

351

0,125

7

7

350

0,126

8

8

347

0,135

9

9

342

0,148

10

10

340

0,152

Основываясь На найденных значениях v, вычислен коэффициент в принятом нами уравнении, которое приобретает в данном случае рид

V == 1 — N~ 0,0706

В соответствии с этой формулой построена кривая (рис. 36), достаточно убедительно свидетельствующая, что найденная зависимость v как функции только N подтверждается и этими, специально организованными опытами.

Кроме данной серии опытов, проводившихся в лаборатории, где рыба, как описано выше, содержалась в аквариумах стандартного размера, была сделана попытка получить аналогичные результаты при иной технике постановки экспериментов. В этом

V

случае рыбы и их корм (карпы -> личинки хирономид) содержались в низкобортных ящиках-корытах, помещенных непосредственно в водоем. Ставя в этих садках перегородки, возможно было изменить по желанию размеры ареала питания в каждом отдельном опыте.

Вес подопытных рыб в данных опытах равнялся примерно 5 г, длительность питания в каждом опыте—1 час. Температура в продолжении всех опытов этой серии колебалась в пределах 21—28°. За единицу плотности пищи принималась величина, равная 2 мгсм2, за единицу площади (S)—1000 см2.

Первая половина опытов проведена при постоянной площади и изменяющемся количестве населяющих ее животных.

Следовательно, в этом случае относительная концентрация питающихся рыб, равная отношению NS, изменялась в зависимости от численности группы рыб, фигурировавших в каждом отдельном опыте. Другими словами, здесь были соблюдены те же условия, что и в опытах, описанных выше. Поэтому естественно, что полученные результаты полностью отвечали найденной зависимости при соответственно иной величине параметра (табл. 43, рис. 37).

Таблица 43 Изменения показателя количественного эффекта осложненных пищевых отношений (v) в зависимости от числа (N) и концентрации (п) рыб и ареала охоты (5) в системе карп >личинки хирономид

Л?

s

n=(Nls)

г

 

1

1,00

1

102,0

0

2

1,С 0

2

98,6

0,033

4

1,00

4

94,6

0,072

6

1,00

6

93,1

0,087

8

1,00

8

92,1

0,097

10

1,00

10

90,5

0,112

10

10,00

1

100,4

0,016

10

5,00

2

97,5

0,044

10

2,50

4

94,5

0,074

10

1,67

6

92,0

0,088

10

1,25

8

92,1

0,097

10

1,00

10

90,6

0,112

Изменения показателей количественного эффекта осложненных отношений (v) в зависимости от концентрации питающихся животных

Рис. 37. Изменения показателей количественного эффекта осложненных отношений (v) в зависимости от концентрации питающихся животных (я). Сплошная линия — при постоянной площади акватории (S), пунктирная— при постоянном числе рыб (N).


На. рис, 37 нанесена кривая (сплошная линяя), а также уравнение в численной форме.

Очевидно, что получить желаемую концентрацию питающихся рыб можно или принятым выше способом, путем изменения их числа при постоянной акватории, или, наоборот, изменением площади акватории при константном числе рыб. Истинным выражением концентрации питающихся животных является отношение n=NfS. .

Следовательно, если аргументом в нашей зависимости является величина п, то для результата, выражаемого значением v, безразлично, каким из двух путей достигнута желаемая концентрация подопытных животных.

Этот момент был проверен следующим способом. В опытах с теми же объектами и в совершенно идентичных условиях изменяли площадь садков при постоянной численности групп питающихся рыб. Площади были подобраны такого размера, что ряд полученных концентраций оказался равен таковому в опытах, описанных выше.

В табл. 43 наряду с результатами первой части опытов приведены данные, характеризующие влияние, оказываемое новой комбинацией условий на величину v. Эти же данные представлены в виде кривой на рис. 37 (пунктирная линия). Как видно, в зависимости от того, каким образом достигается некоторый градиент концентрации питающихся животных, наблюдается или полное совпадение с найденной выше зависимостью v от численности животных N, или довольно значительное отклонение от нее.

Обозначив символом \ величину показателя, изменяющегося при постоянном JV, и символом ум ту же величину, где константой является площадь S и, следовательно, независимой от переменной N, мы можем расхождения, наблюдаемые между обеими

Таблица 44

Изменения показателей количественного эффекта осложненных отношений (v) при постоянной концентрации питающихся животных (ft) и при изменении или числа рыб (N), или площади охотничьего ареала (S)

n=NS

vAr (S-Const)

vs (JV- - Const)

-

1

0

0,016

0,016

2

0,033

0,044

0,011

4

0,072 .

0,074

:0,002

6

0,087

0,0.88

0,001

8

0,097

0,097

0

10

0,112

0,112

.0

разновидностями показателя v,

выразить в виде соответствующей разности. Эта разность в связи с различными величинами п дана в табл. 44 и графически на рис. 37. Можно видеть, что несоответствие ожидаемых значений v с наблюдаемыми тем больше, чем обширнее ареал обитания данной группы животных. Следовательно, значения v до некоторой степени определяются абсолютной величиной S. Если полученные разности v5— улг представит как функцию от S, то мы получим
кривую, изображенную на рис. 38 Количество точек, полученных путем наблюдений, не позволяет данную зависимость выразить даже в виде эмпирической формулы, в которую неизбежно вошло бы не менее трех коэффициентов.

Вместе с тем, по общему виду данная кривая напоминает симметричную логистическую кривую Фергюльст-Пирля [106], широко применяемую для интерпретации различных биологических процессов.

Найденная зависимость может быть истолкована следующим образом. При постоянной площади концентрации питающихся животных прямо пропорциональны их численности. Поэтому какой-либо. разницы между зависимостью показателей отношений типа v от этих равнозначных элементов быть не может.

Если же мы будем изменять концентрацию путем увеличения или уменьшения пространства обитания, то наблюдается расхождение, причем величины v будут несколько больше, чем это следовало бы из найденной раньше зависимости.

Другими словами, увеличение ареала обитания не снижает параллельно степени воздействия животных друг на друга, которое как бы отстает от соответственного уменьшения концентрации.

Кроме того, наблюдается следующий факт. При еще большем увеличении пространства зависимость показателей v от S останавливается на некотором постоянном уровне. Это явление, пови- димому, объясняется тем, что при достаточно большой акватории средняя концентрация на величину пространства становится абстракцией, лишенной биологического смысла, поскольку рыбы держатся стайно с некоторой постоянной реальной плотностью населения. Поэтому дальнейшее увеличение общего ареала обитания после некоторого предела не приводит к пропорциональному разрежению животных, и степень взаимного воздействия рыб друг на друга останавливается на постоянном уровне.

Подытоживая результаты анализа гомоконкуренции, складывающейся в условиях монофагии, можно сделать следующий общий вывод.

Имеются два ряда факторов, определяющих сдвиги рационов в данных условиях, причем факторы и того и другого ряда, как правило, снижают интенсивность питания.

Во-первых, размеры рационов и, следовательно, интенсивность конкуренции будут функцией концентрации пищи. Увеличение численности питающихся животных пропорционально уменьшает количество пищевого материала, приходящегося на данное животное, что влечет за собой ухудшение условий питания. Этот тип косвенных отношений условимся называть простыми отношениями.

Во-вторых, существуя и питаясь одновременно в данном ограниченном пространстве, животные, в нашем случае рыбы, оказывают друг на друга определенное влияние путем помех, отпугивания и иногда прямой борьбы за пищевой объект. Это влияние, как правило, также приводит к снижению рационов, накда- дываясь на действие, оказываемое первым фактором, снижением концентрации пищи.

Данный тип косвенных отношений будем обозначать как отношения осложненные.

В природе пищевые отношения могут осуществляться только в сосуществовании обеих форм, ибо трудно предположить, что животные, существуя и питаясь совместно, совершенно бы не оказывали друг на Друга никакого влияния. Как мы видели, даже в экспериментальных условиях для получения величин, характеризующих только простые отношения, требовалось содержание животных в изолированном состоянии. Следовательно, простые отношения являются понятием, которое никогда в чистом виде -не может иметь адекватного отображения в природе, и если мы вводим и анализируем его, то делаем это с единственной целью — количественно оценить различные элементы в общем механизме явления.

Количественной мерой взаимодействия организмов являются показатели v. величины которых в основном являются функцией численности питающихся животных и непосредственно не связано

НЫ с концентрацией пищи. В случае СаМйурусом наблюдается факт отрицательных значений показателей v, что позволяет разложить полученную зависимость на две исходных, из которых одна следует закономерности общей с другими видами, другая — является специфической особенностью данного вида, заключающейся в положительном влиянии на интенсивность питания некоторой оптимальной плотности популяции.

Анализ зависимости показателей от плотности питающихся животных показал также, что определенное влияние оказывает абсолютная величина акватории, в которой обитает и питается данная группа животных.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com