ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ГОЛОДАНИЯ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА.

Рассмотренные в предыдущих главах результаты экспериментального анализа ряда трофологических проблем сзязаны между собой общим принципом — попыткой найти закономерности, определяющие интенсивность питания и качественный состав рационов. Вместе с тем, как уже кратко упоминалось в вводной части настоящей работы, задачей трофологии должно явиться не только изучение обстоятельств, обусловливающих питание, но также и анализ экологического эффекта, наблюдаемого при различных уровнях питания. Другими словами, если изложенный материал относился к области изучения причин, влияющих на питание животных, не менее существенное значение имеют вопросы трофологии, являющиеся следствиями этих причин.

К таким вопросам относится явление голодания животного организма. Если физиологическая сторона голодания неоднократно служила предметом тщательного экспериментального изучения и в настоящее время является в основных чертах разрешенной (Ляббе и Стевенин, Абдергальден, Лондон и Ловцкий, Иордан, Вундер, Пучков), то экология голодания остается областью, почти не изученной. Правда, голодание, или вернее, ограниченные запасы пищи, как причина, лимитирующая рост популяции животных, легла в основу ряда представлений о динамике популяций (Перл, Лотка, Вольтерра, Гаузе, Илтон, Алпатов и др). Однако в этих популяционных исследованиях, как правило, рассматривается результативная часть процесса, но не сущность данного явления, понять которую, повидимому, возможно лишь при помощи индивидуально-экологического анализа.

Наши исследования по экологии голодания мы расцениваем как разведку в этой новой и важной области. Каждый из разбираемых вопросов для своего полного разрешения потребовал бы специального исследования при несравненно более высокой технике, чем та, которой мы располагали. Кроме того, углубленный анализ наблюдаемых явлений должен осуществляться параллельно с тщательными физиологическими исследованиями.

Однако и полученные нами предварительные результаты кажутся не лишенными практического и теоретического интереса.

В этом отношении основное значение получают вопросы интенсивности действия различных экологических факторов при той или иной степени истощения животного, или, другими словами, вопросы совокупного действия фактора голода с другими воздействиями внешней среды. Падение резистентности организма в результате голодания и иной, в силу этого, количественный эффект воздействия какого-либо фактора являются типичным примером взаимообусловленности внешних и внутренних отправлений организма, столь характерным для физиолого-экологических проблем.

Наибольшую остроту вопросы голодания приобретают в случае растущего организма, особенно чувствительного к недостатку пищи. Поэтому в качестве материала для анализа экологической стороны голодания животных мы остановились на молоди некоторых видов рыб, представляющих возможности экспериментального исследования механизма этого явления. Практическое исследование явления голодания особенно велико именно для молоди проходных и полупроходных рыб, скат которой сопровождается значительным ухудшением условий питания.

Очевидно, что полное или частичное голодание в один и тот же срок приводит к различной степени истощения организма. С другой стороны, биологический эффект определенной степени истощения при полном или частичном голодании может быть различным в зависимости от длительности голодания.

Отсюда при исследовании явления голодания основными переменными величинами будут:

  • а) уровень питания (в долях поддерживающего рациона);
  • б) длительность голодания;
  • в) степень истощения в % потери веса;
  • г) интенсивность биологической реакции.

При экспериментальных работах поддерживать длительное Время уровень питания постоянным методически сложно. Поэтому надлежало найти связь между степенью истощения и количественным выражением биологического эффекта при различных уровнях питания и отсюда иметь возможность оперировать в дальнейшем лишь случаями полного голодания.

Для этой цели были поставлены две серии опытов с молодью сома и леща. Техника опытов заключалась в том, что были найдены для рыбок данных размеров такие рационы, что в течение 25—30 дней вес рыб оставался постоянным; другие группы таких рыбок содержались на уменьшенных рационах. В каждом сосуде было по 5—10 экземпляров; температура колебалась в пределах 18,9—26,6°. Вес одного экземпляра сома равнялся 0,86 г, леща-— 0,32 г. Все мальки были получены в лаборатории и представляли в возрастном отношении абсолютно однородный материал.

За меру биологического эффекта принималось среднее время гибели 50% рыбок, причем гибель первых 25% не принималась в расчет, ибо, как правило, некоторое количество особей, участвующих в эксперименте, оказывалось ненормально пониженной жизнеспособности.

Результаты опытов даны в табл. 75 и показаны на рис. 51.

Время гибели 50% рыб б сутках

Потеря о весе о %

Рис. 51. Потери в весе (сплошные линии) и время гибели 50% подопытных рыб (пунктирные линии) в зависимости от уровня питания (в долях поддерживающего рациона) : 1— лещи; 2—сомы.

Как видно, при низком уровне питания выживаемость обратно пропорциональна степени истощения (потери веса). При более высоком уровне эта пропорциональность нарушается и гибель наступает раньше, чем степень истощения дойдет до минимальной величины. Если опыт продолжается длительное время, гибель молоди данных видов рыб наступает даже в случае полного поддерживающего рациона, что является специфической особенностью возраста, нормальным состоянием которого считается более или менее активный рост. Следует полагать, что суще-

Таблица 75

Степень нстощення в момент смерти при полном голодании и при различных уровнях пониженного питания

 

Сомы

Леши

Уровень питания

количество подопытных экземпляров

время гибели в

сутках

60% рыб

потеря в весе в %

количество подопытных экземпляров

время гибели в

сутках 50% рыб

потеря в весе в %

Полное голодание . .

60

46

38,5 ± 0,2

100

34

33,1 ±0,9

0,10 поддерживающего рациона              

25

76

37,7+0,6

50

51

33,2±0,8

0,20 поддерживающего рациона              

25 .

89

39,0 ± 0,8

50

73

33,0 + 0,5

0,40 поддерживающего рациона ,              

25

116

34,2 ±1,2

50

94

31,6±0,8

0,75 поддерживающего рациона              

25

142

27,6 + 0,7

50

117

24,3 ± 0,6

1,00 поддержнвающегб рациона              

25

151

0

50

126

0

0,20 поддерживающего рациона (при периодическом кормлении)

25

84

34,6±4,8

50

54

19,8 ±1,6

 

ствование растущего организма в равновесном состоянии невозможно и отсутствие необходимых условий для осуществления роста неизбежно приводит к летальному результату.

В одном случае было испробовано прерывистое питание, т. е. количество пищи, соответствующее полному суточному рациону, давалось один раз в 5 дней. Результат в этом случае был резко отличным от результатов опыта, в котором рыбки получали !s полного рациона ежесуточно. В первом опыте рыбки погибли быстрее, чем во втором, повидимому, в результате расстройства пищеварительной системы. Молодь сома менее страдала в этом случае по сравнению с лещами, причиной чего является, очевидно, большая приспособленность сомов реже питаться в естественных условиях.

Противопоставление между понятиями «степень истощения» и «интенсивность биологической реакции» находит оправдание лишь при специфически экологическом анализе изучаемого явления. При определении степени истощения на основании уменьшения веса подопытного животного не представляется возможным делать какие-либо заключения об особенностях жизнедеятельности организма, имеющих экологическое содержание. Во всяком случае совершенно не обязательно принимать, что потеря в весе является объективной мерой снижения экологической активности данного животного и если имеется определенная связь между этими явлениями, то она должна быть показана на конкретном материале.

Рис. 52. Влияние голодания на утомляемость молоди рыб: —карпы; 2—вобла.

Найти универсальную меру экологической активности животного, очевидно, невозможно. Однако неплохие результаты, особенно для данного материала (молодь рыб), должна дать степень утомляемости и способность преодолевать течения той или иной скорости, тем более, что техническая сторона изучения этой зависимости не представляет значительной трудности.

Опыты были проведены в экспериментальном бассейне с кольцеобразным течением, регулируемым по желанию исследователя. Подробности постановки аналогичных опытов даны в работах Илсона и Мартинсена . Подопытным материалом были мальки карпа (сазана) размером 3,5—4 см и воблы размером 3,5—4 см. Критерием утомляемости служила способность мальков сопротивляться данному течению в продолжение пяти минут.

Как видно из данных, приведенных в табл. 76 и рис. 52, в первые дни голодания, несмотря на значительную потерю веса, мальки преодолевают течение достаточно хорошо. При дальнейшем голодании мускульная энергия заметно уменьшается,  причем по мере удлинения срока голодания быстрота утомляемости прогрессирует.

Способность сопротивляться течению в начале опыта у мальков воблы снижается меньше, чем у мальков сазана. Однако, по мере истощения, мальки сазана оказываются более стойкими, т. е. их выносливость по отношению к длительному голоданию выше, чем у воблы.

Влияние степени истощения на утомляемость

 

Карпы

Воблы

Время голодания в сутках

потеря в весе в %

количество подопытных экземпляров

предельная скорость течения В СМ\С€К

потеря в весе в %

количество подопытных экземпляров

предельная скорость течения в см\сек

0

0

20

100±8

0

8

110±10

12

17,2

20

95 ±8

19,7

6

100 ±8

26

27,7

19

80±5

28,4

6

90 ±8

39

32,0

12

50 ±5

31,7

5

60 ±5

52

34,4

5

10±2

33,6

1

5±2

Сопоставляя длительность голодания и быстроту утомляемости (рис. 52), можно констатировать весьма закономерную плавную зависимость между обеими величинами. Таким образом, если принять, что утомляемость является объективным экологическим признаком, достаточно хорошо характеризующим степень экологической активности животного, то длительность голодания в большей степени, чем потеря веса, может служить мерой голодания. С другой стороны, сопоставляя получаемые данные с результатами опытов, приведенных в предыдущем разделе, всегда возможно найти связь между интенсивностью любой реакции с уровнем питания.

Выше указано, что даже при получении полного поддерживающего рациона мальки рыб гибнут от своеобразной формы голодания, хотя и без потери в весе. Очевидно, что явление голодания проявляется тем острее, чем активнее протекает процесс роста, или, другими словами, чем моложе данное животное.

Для разрешения вопроса о возрастных различиях в ходе и результатах процесса голодания были поставлены опыты с молодью трех видов: хищника — сома, бентофага — воблы и планк- тофага — уклейки.

Все подопытные рыбки выведены в лабораторных условиях, ,причем каждая возрастная группа до начала голодания обильно кормилась мальками, личинками хирономид или планктоном. В каждой серии опытов было 20 экземпляров. В продолжение опыта, длившегося полгода, температура колебалась в пределах 16— 27°. Возраст исчислялся от момента полной резорбции желточного мешка.

Проведенные опыты показывают, что чем моложе животное, тем время выживаемости (вычисляемое так же, как указано было выше) меньше, причем между обоими переменными наблюдается почти прямолинейная зависимость (табл. 77, рис. 53). Заметим, что мальки сома, имевшие в момент начала голодания 100 дней от резорбции желточного мешка, в течение всего опытного периода (180 дней) погибли в количестве меньшем, чем 50%.

Рис. 53. Возрастные изменения выживаемости при полном голодании: 1—уклея; 2—вобла: 3—сом.

Обращает внимание также то обстоятельство, что наиболее стойкой к голоданию явилась молодь хищного вида (сом), затем молодь бентофага (вобла) и, наконец, молодь планктофага (уклейка). Безусловно, большая стойкость хищника является эво- люционно выработанной особенностью в связи с характером поиска пищи в естественных условиях.

Интересно было выяснить, является ли найденная закономерность возрастной в строгом смысле слова или решающим моментом является тот или иной размер животного. Для проверки была поставлена серия опытов с молодью воблы. В табл. 78 строчки первая и третья взяты из предыдущей таблицы для мальков, получавших до начала эксперимента обильный корм и хо-

Таблица 77

Возрастные различия выживаемости при полном голодании

Возраст в днях

Сомы

150 5 л ы

Уклея

размер в мм

время гибели 50% в днях

размер в мм

время гибели 50% в днях

размер в мм

рремя гибели 50% в днях

0,1

7

6

5

5

4

 

3

10

13

26

9

22

8

 

11

25

24

62

18

37

14

 

21

50

49

139

28

72

22

 

51

75

61

179

36

100

27

 

68

100

80

>180

44

168

33

 

109

Таблица 78 Влияние размера на выживаемость молоди воблы при полном голодании

Возраст в днях

Размер в мм

Время гибели 50% в днях

10

9

22

22

10

19

50

28

72

98

26

64

рошо росших. Строчки вторая и четвертая дают выживаемость плохо питавшихся и плохо росших мальков. Сопоставление цифр позволяет заключить, что ведущим обстоятельством, определяющим выживаемость молоди рыб при голоданий, является не возраст как таковой, а размеры животного, что впрочем обычно, в той или иной степени приближения, соответствует возрасту. В данном случае, если бы обусловливающей выживаемость причиной был только возраст, время гибели 50% мальков во втором примере равнялось примерно 32 дням и в четвертом —165 дням, вместо найденных эмпирически соответственно 19 и 64 дней.

Результаты опытов, изложенные выше, показывают, насколько экология вида, в частности, характер питания, присущий этому виду в естественных условиях, накладывает отпечаток на течение и результаты голодания.

На основании этих данных следовало полагать, что видовые различия в ходе процесса голодания могут быть весьма глубокими и характерными для рыб различных экологических групп. Экспериментальной проверкой были охвачены рыбы 12 видов: в возрасте от 25 до 30 дней (от момента -выклева из икры}, Большая часть мальков (8 видов) была выведена в лаборатории и представляла абсолютно однородный материал. Мальки четырех видов (в табл. 79 и 80 они отмечены звездочками) пойманы в личиночной стадии непосредственно в водоеме. В этом случае в оценку возраста могла вкрасться ошибка в .1—2 дня. Опыты протекали в температурном интервале 18—26°.

Были прослежены степень истощения и смертность при полном голодании. Для определения потери в весе отбирали 10 мальков, которых затем, как правило, из опыта удаляли. Результаты опытов приведены в табл. 79. Из анализа полученных данных вытекают следующие выводы:

Таблица 79

Видовые различия потери веса (в %) при полном голодании

Продолжительность голодания в сутках

Название вида

10

20

30

40

50

60

70

80

Севрюга              

16,2

22,8

26,6

28,6

31,7

             

_

             

Волжская сельдь .

11,4

18,1

22,1

?

?

?

Карп (сазан) ....

16,7

24,5

29,3

32,0

34,5

35,8

?

Лещ             

20,1

25,1

28,0

30,1

33,6

?

?

?

Вобла              

18,9

26,6

29,9

31,7

33,2

?

?

?

Линь             

17,6

24,8

28,4

30,7

32,4

33,2

34,5

37,3

Уклея .......

17,9

25,6

30,2

?

?

?

?

Щука              

13,7

20,6

24,2

27,3

28,7

30,8

32,5

35,2

Окунь              

18,3

23,8

27,4

30,9

?

?

Сом             

14,9

21,5

25,3

27,9

30,1

31,4

32,7

34,6

Каспийский бычок-

 

 

 

 

 

 

 

 

кругляк              

13,2

19,8

23,5

26,4

29,6

?

?

Щиповка             

17,6

24,2

28,4

31,4

34,0

 

 

 

  • а) Характер истощения (падение веса) для всех испытанных видов одинаков, выражается графически S-образной, асимметричной кривой (рис. 54).
  • б)  Скорость истощения для различных видов не одинакова: быстрое истощение идет у активноподвижных видов, медленнее— у малоподвижных форм.
  • в)  Предельное истощение (от 30 до 35% потери веса) для мальков одного возраста является константой для всех испытанных видов, хотя, как это следует из предыдущего абзаца, быстрота достижения данного уровня у различных видов колеблется в широких пределах.
  • г) Постепенное затухание кривых истощения не может быть объяснено соответственным сокращением живой массы голодающего организма, но возможно лишь при более экономно протекающих процессах метаболизма.
  • д) Последний перегиб кривых истощения, повидимому, вызван начавшимся предсмертным распадом белка — явлением, обычно сопутствующим глубоко зашедшему голоданию (Фойт, Рубнер, Май, Шульц и др. Цитировано по Абдергальдену ).

Видовые различия потерь в весе при полном голодании

Рис. 54. Видовые различия потерь в весе при полном голодании:  1 — севрюга; 2—волжская сельдь; 5—карп (сазан); 4—лещ; 5—вобла; 6—ливь; 7—уклея; в—щука; 9—окунь; 10-сом; Л—каспийский бычок-кругляк; 12—щиповка.

Результаты опытов по видовым различиям выживаемости при полном голодании, поставленных на том же материале, даны в табл. 80 и рис. 55. Там же указано исходное количество взятых для опытов мальков.

Из таблицы следует, что молодь, помещенная в экспериментальные условия, очень быстро дает некоторую смертность. Затем

Таблица 80

Время голодания в сутках

Название вида

100

10

20

30

40

50

60

70

80

Севрюга ....

10

70

60

60

60

20

0

0

0

Волжская ссльдь

100

62

54

7

0

0

0

0

0

Карп (сазан) . .

100

92

92

89

86

45

11

0

0

Лещ             

100

84

77

73

71

21

0

0

0

Вобла              

100

80

76

75

48

14

0

0

0

Линь             

40

97,5

95

95

85

72,5

40

27,5

5

Уклея              

100

69

52

12

0

0

0

0

0

Щука             

20

80

75

60

60

40

30

15

5

Окунь              

50

72

68

34

10

0

0

0

0

Сом             

100

87

 

 

 

 

 

 

 

Каспийский бы

 

 

82

79

76

75

62

47

2

чок-кругляк .

50

70

62

48

28

12

0

0

0

Щиповка ....

50

86

80

74

42

6

0

0

0

Видовые различия выживаемости при полном голодании в % от исходного количества

Видовые различия выживаемости при полном голодании.

Рис. 55. Видовые различия выживаемости при полном голодании.
наступает период более или менее хорошей выживаемости и, наконец, новый период смертности, вызываемый уже истощением.

Естественно, что наименее прихотливые И наиболее устойчивые к искусственным условиям виды (линь, сазан, сом и щипов- ка) дают минимальный, первоначальный отход.

Видовые различия в процессе выжимаемости хорошо подтверждают выведенную выше закономерность о зависимости выживаемости от характера питания данного вида: первыми погибают планктофаги, вторыми — бентофаги и последними — хищники. Непосредственная же причина гибели — степень истощения, являющаяся, как указано выше, функцией подвижности. Это подтверждается и некоторыми исключениями из общего правила. Окунь по характеру питания — хищник, но будучи весьма активной формой, по выживаемости приближается к планктофагам; с другой стороны, типичный бентофаг, но малоподвижный линь по выживаемости стоит в одном ряду с хищниками.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com