СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ КОСВЕННЫХ ПИЩЕВЫХ ОТНОШЕНИИ.

Уже из приведенных выше замечаний и цитат видно, что разубираемое явление, как факт серьезного биологического значения, осознано натуралистами достаточно .давно. Подобно многим биологическим вопросам, с выходом в свет «Происхождения видов» оно приобрело новое, целеустремленное эволюционное значение. Но затем, в течение длительного времени сколько-нибудь тщательному анализу данное явление не подвергалось:

Лишь в последние три десятилетия наметились два современных направления в учении о взаимоотношениях животных, причем оба они базируются на методах количественного анализа, трактуя проблему с различных теоретических позиций.

Хронологически первым направлением является теория конкуренции, разрабатываемая с позиций динамики численности популяций. К этому направлению относятся, прежде всего, исследования Перла [126—129] над ростом популяций, который хотя и не ставил перед собой задачи анализа конкуренции, но тем не менее изучал факторы, определяющие скорость роста населения в каком-либо замкнутом пространстве. Он оперирует понятиями, непосредственно связанными с разбираемым вопросом. Основным положением Перла и его многочисленных последователей является вывод о том, что рост популяции определяется двумя условиями: запасами пищи во внешней среде данного микрокосмоса и накоплением в ней продуктов обмена. Для некоторых популяций ограничивающим моментом будет не накопление продуктов жизнедеятельности, но иные обстоятельства, однако ведущим фактором во всех случаях являются чисто трофические условия среды.

Закономерность, когда «а скорость процесса действуют два противоположно направленных фактора, математически выражается уравнением

где: К — максимально возможное значение численности популяции N\

С, k — коэффициенты пропорциональности (С( = k).

Интегрирование данного уравнения приводит к так называемой логистической формуле Фергюльста — Пирла

Логистическая кривая представляет правильную, симметричную S-образную линию, с точкой перегиба, расположенной посредине. Многочисленные проверки данного уравнения, проведенные

С различными организмами, показали приложимость их rt описанию биологической стороны роста популяций [106], однако далеко не во всех случаях.

В 1926 г. математик Вольтерра опубликовал математическую теорию межвидовой конкуренции, исходя из чисто умозрительных предпосылок. Гаузе своими исследованиями придал более общую форму этой теории, которую затем проверил экспериментально на биологическом материале.

Сущность теории Вольтерра-Гаузе заключается в следующем.

Если в замкнутом пространстве конкурируют два вида с чис- ленностями Ni и N2, то скорость роста каждого из них определяется потенциальным приростом данного вида, с одной стороны, и неиспользованными возможностями роста для этого же вида — с другой. Неиспользованные возможности показывают, сколько мест «еще-не занято» для данного вида при наличии другого, который использует среду в том же.направлении, что и первый. Эта неиспользованная возможность выражается отношением

где: Ki — максимально возможное число особей данного вида при его свободном росте в данных условиях; m.i — число мест этого же вида, но еще не занятых.

Величину т.\ можно выразить через некоторое число особей другого вида, применив соответствующий коэффициент пропорциональности а.

Тогда

где й — представляет поправочную величину, которая характеризует неравенство в использовании среды первым и вторым видом и которую Гаузе называет коэффициентом борьбы за существование для второго вида. Подставляя эту величину в вышеприведенное уравнение, получаем.

Рассуждая аналогичным образом, для другого вида имеем

где р — коэффициент борьбы за существование первого вида, который показывает степень влияния последнего на соответствующих соконкурентов.

От этих формул мы можем перейти к следующим, которые б словесной форме выглядят таким образом:

На математическом языке эта система уравнений выглядят так:             

Следовательно процесс конкуренции в замкнутом пространстве подчиняется следующей закономерности. Каждый вид обладает коэффициентом размножения, но осуществление потенциальной возможности размножения тормозится одновременно дей» ствующи.ми четырьмя процессами:

  • 1) первый вид, возрастая, уменьшает возможность собственного роста (возрастание N]);
  • 2) второй вид, возрастая, уменьшает возможность роста первого a jV2) ;
  • 3) второй вид, возрастая, уменьшает возможность собственного роста (Лг) и
  • 4) первый вид, возрастая, уменьшает возможность-роста второго.

Когда оба вида приходят в соприкосновение, вопрос О том, какой из двух видов оказывается более активным в процессе конкуренции, решается, с одной стороны, потенциальными «оэффй; циентами размножения (Ь\, Ь2) и максимально возможиымИчйс- ленностями в данных условиях (А ь С2), с другой стороны, коэффициентами борьбы за существование (а. р ), количественно выражающими степень влияния или, вернее, степень эквивалентно?- сти одного вида по сравнению с другим.

Биологические исследования Гаузе на простейших и дрожжах экспериментально подтвердили приложимость изложенных осуждений к анализу живых систем,

Недавно Хатчинсон [113] подверг критике систему Гаузе на том основании, что коэффициенты а и р не могут оставаться постоянными, а изменяются с изменением численностей популяций. Он предлагает заменить их выражениями типа -(N2 и полагая, что величины коэффициентов пропорциональны численно- стям N2 и N\. Признавая справедливость критических замечаний Хатчинсона по адресу Гаузе, мы, тем не менее, не можем согласиться с тем, что эти коэффициенты изменяются прямо пропорционально численностям- популяций. Никаких же фактических доказательств этот автор: не приводит.

Характерно, что в специальной сводке, посвященной; «внутри видовой конкуренции», Кромби не дал критического анализа данного явления, повторив все ранее написанное на эту тему,

Статья Кромби является, характерным явлением-, когда автор, задавшись ответственной задачей подвести итоги по сложному и. весьма принципиальному, вопросу, не нашел- еврей, собственной точки зрения. Заметим, что статья Кромбй опубликована в 1947 г. и, насколько нам известно, является наиболее «современной» сводкой по вопросам конкуренции в зарубежной литературе.

Принципиально, иной подход к проблеме мы находим у ихтиологов. Следует особа отметить, что вопросы косвенных пищевых отношений,, как и многие другие современные экологические задави, наиболее совершенное разрешение получили на водных объектах. Причина, этого заключается, с одной стороны, в наиболее разработанных методах количественно-экологических исследований, применяемых при оценке населения водоемов, с другой — в огромной хозяйственной важности подобных работ. Именно прикладные задачи привели в конце прошлого столетия Форбса и в начале текущею века Шименца к первой чисто качественной постановке, вопроса! о косвенных пищевых отношениях среди различных видов рыб.

Форбс [96—99] делит пресноводных рыб по характеру питания на пять групп:

  • 1) питающиеся насекомыми,
  • 2) пожиратели ракообразных,
  • 3) пожиратели моллюсков,
  • 4) питающиеся рыбами,
  • 5) питающиеся. растениями и илом.

Аналогичную схему дает Шименц. причем на основании характера питания; делает вывод о том, какие виды рыб конкурируют или- могут конкурировать за пищу.

Новая глава в вопросе о пищевых отношениях у рыб начата Шорыгиным и его сотрудниками. Исследования Шорыгина представляют для нас особый интерес, так как, во-первых, объектом его работ, как указывалось, являются рыбы, и, во-вторых, этот автор впервые количественными методами изучения подошел непосредственно к вопросу питания, рассматривая его с точки зрения пищевых отношений.

Не имея возможности излагать даже в краткой форме результирующую часть обширных исследований Шорыгина, остановимся на принципиальной стороне его теории, а также методах количественного анализа явления, поскольку эти моменты представляют для нас наибольший интерес.

Шорыгиным введены следующие понятия:

Элективность — отношение относительного значения данного пищевого ингредиента в рационе к относительному значению того же ингредиента в пищевом комплексе. Индекс пищевого сходства, или fc— коэффициент (food coincidence), представляющий сумму частей общих ингредиентов рационов, каждый из которых принят за 100. Объем конкуренции — отношение той части рациона (его качественного состава) питающихся животных, из-за которой последние конкурируют к общему их рациону. Количественным показателем объема конкуренции является индекс пищевого сходства. Напряжение конкуренции — отношение потребности питающихся животных в той пище, из-за которой они конкурируют, к ее наличию. Сила конкуренции — результирующий показатель конкуренции, пропорциональный объему ее и напряжению. Эта величина может быть выражена и в относительных единицах, не дающих возможности сравнивать цифры, полученные в различных условиях и в абсолютных единицах с поправкой на плотности питающихся животных и пищи, а также на несовпадение пастбищ конкурирующих видов.

Лимитирован спецификой стандартно собранных исходных данных, которые уже после послужили материалом для изучения пищевых отношений рыб, Шорыгин был вынужден и способы количественного выражения интенсивности изучаемого процесса приспосабливать к ранее полученным данным, чрезвычайно ограничивающим подобный анализ вообще. Этот отпечаток специфики исходного фактического материала особенно чувствуется на первом варианте показателей. Во втором варианте Шорыгин вводит новую исходную величину — рацион, что бесспорно является значительным шагом вперед. Однако, как нам представляется, и второй вариант не свободен от ряда недостатков.

Во-первых, «объем конкуренции», выражаемый сходстзом пищевых спектров, не может служить мерой какого-либо процесса, поскольку такое сходство является не следствием напряженности процесса, а его предпосылкой. Вместе с тем очевидно, что мерой любого явления может служить лишь результат последнего, но не условия, влияющие на него. Поэтому применение данного показателя для оценки конкуренции неправомочно, хотя этот показатель безусловно интересен, как один из факторов, влияющих на конкуренцию.

Во-вторых, «напряжение конкуренции», как это видно из приведенных соотношений, идентично предложенному нами экотро-фическому коэффициенту, служащему для количественной оценки интенсивности выедания данного ингредиента или всего пищевого комплекса в целом. Мы сомневаемся в том, что и эта величина может служить мерой данного процесса, поскольку величина рациона является функцией многих переменных, ряд которых совершенно не связан с явлением конкуренции. Например, большая или меньшая доступность Данных пищевых форм, распространение и пр., будут в значительной степени определять интенсивность их выедания, хотя очевидно, что все эти моменты не имеют непосредственного отношения к конкуренции.

Отсюда и произведение «объема конкуренции» на «напряжение конкуренции», называемое Шорыгиным «сила конкуренции», является интересным экологическим показателем, но не отвечающим своему первоначальному назначению как величины, характеризующей интенсивность пищевых отношений. Особенно нецелесообразно пользоваться одним из этих частных показателей, например объемом конкуренции, дающим лишь представление об одном факторе, влияющем на нее. Это можно показать на простом примере.

Предположим, что имеется настолько избыточное количество пищи, что питающиеся животные даже при абсолютном совпадении рационов не вступают в конкурентные взаимоотношения, т. е. не вынуждены бороться за пищу.

Тогда интенсивность конкуренции фактически равна нулю, а «объем конкуренции» достигает максимальной величины. Мы остановились на этом моменте, так как наблюдаются случаи, когда для суждения об интенсивности конкуренции применяют только один показатель — сходство состава пищи.

В-третьих, существенным, недостатком показателей Шорыгина является их свойство выражать лишь интенсивность процесса, возникающего между конкурентами, при отсутствии возможности дифференциальной оценки воздействий, оказываемых данным явлением на характер питания каждого из конкурирующих видов. Тем самым теряется возможность решить для каждой пары конкурентов, который из них обладает большей потенцией в борьбе за пищу. Вместе с этим, сравнительная оценка конкурентной активности вида, по нашему мнению, является первоочередной задачей исследования в данной области.

Наконец, сомнительна возможность применения предложенных показателей для количественного анализа внутривидовых отношений. Ввиду отсутствия конкретных примеров, данное сомнение мы высказываем в предположительной форме.

Приведенные критические замечания не умаляют чрезвычайно большого значения исследований Шорыгина, впервые в полном объеме поставившего проблему пищевых отношений на путь количественного анализа и давшего, исходя из своих построений, критический разбор огромного фактического материала.

Работы экологов, занимавшихся изучением динамики численности популяций, в первую очередь Гаузе, при высоком техническом уровне проведенных исследований, имеют для нас побочный интерес, так как наша задача заключается в анализе механизма пищевых отношений, тогда как в названных работах пища слу- \ жила лишь предпосылкой, а непосредственно регистрируемыми [ величинами — численность популяций. Вместе с тем, связь между интенсивностью питания и темпом размножения и отмирания организмов настолько сложна и зависит от такого количества привходящих моментов, что найти функциональную зависимость 1  динамики населения от условий его питания в настоящее время не представляется возможным. Поэтому, отправным пунктом являлись для нас работы Шорыгина, и наши исследования мы расцениваем как продолжение их, с применением новых принципов и методов изучения явления косвенных пищевых отношений.

Интересным продолжением анализа косвенных пищевых отношений у рыб являются работы Никольского. На них мы остановимся подробнее при обсуждении полученных нами мате- ( риалов.

[1] Характерно заключение Беклемишева [4] в его монографии по экологии малярийного комара. Констатируя большой интерес изучения конкуренции личинок анофелеса с другими животными как в природе, так и в условиях эксперимента, Беклемишев, вместе с тем, подчеркивает незнание основных закономерностей, управляющих данным явлением,

[2] То есть если ri'>n";  и т. д., то суммируются все наименьшие значения общих ингредиентов.

[3] Предложенные Шорыгиным понятия пищевой активности и пищевой пластичности имеют иное содержание и не отвечают сформулированному выше требованию.

[4] Следует указать также на интересную работу Владимировой и Смирнова [12] по конкуренции личинок мух. В работе широко используется метод математической интерпретации полученных данных. Однако, поскольку регистрируемыми величинами в этой работе служат конечные размеры соконкурентоз (вернее, их куколок), а также процент наблюдаемого отхода, с нашими данными их сопоставить трудно.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com