ВЛИЯНИЕ ХАРАКТЕРА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПИЩЕВОГО МАТЕРИАЛА НА РАЦИОН РЫБ.

При попытке выяснить зависимость размеров рациона хищника от плотности популяции жертв мы обнаружили следующее явление. Если пищевой материал распределен достаточно разномерно, он используется с малой интенсивностью. Чем неравномернее распределено одно и то же количество пищевого материала в одном и том же пространстве, тем интенсивнее он используется жи- вотным-потребителем.

Сделанные наблюдения имеют весьма существенное значение для естественных условий, в которых почти не приходится наблюдать абсолютно равномерное распределение пищевого материала для любых животных; для этих условий характерна неоднородность распределения пищи, ее большая или меньшая скученность или мозаичность. Не говоря уже о плотных скоплениях, также достаточно часто встречающихся в природе, следует признать, что неравномерность распределения, или агрегатность является нормой, а равномерное распределение — редко встречающимся исключением.

Отсюда вопорс о зависимости интенсивности использования пищевого материала от степени неоднородности его распределения приобретает актуальный экологический смысл.

Чтобы найти эту взаимосвязь, прежде всего, необходимо выбрать количественный показатель степени неоднородности распределения пищевого материала, или, как мы его назовем, показатель агрегатности.

В фитоценологии для аналогичных целей предложены или условные пятибалльные шкалы (Браун-Бланке [85], Алехин [17); или метод измерения расстояний между отдельными растениями (Ильинский, Эттинген — цит. по Беклемишеву, [3]). Очевидно, что оба эти способа измерения степени агрегатности для наших целей неприменимы. Также не может быть нами использован и принцип оценки степени рассеивания' разработанный: СвеЕбёртрм [144J («нормальное рассеивание», «сверхрассеивание» и «недо- рассеивание»).

В выборе метода количественной оценки степени неравномерности распределения пищи мы исходили из следующих положений.

Если принять, что при абсолютно равномерном распределении показатель агрегатности должен превращаться в нуль и возрастать по мере увеличения неоднородности распределения, то очевидно, что указанный показатель будет определяться величинами отклонений от средней плотности популяции жертв, наблюдающейся в данном пространстве. Другими словами, для суждения о степени агрегатности того или иного материала требуется знание абсолютных значений отклонения плотности в отдельных точках от средней величины плотности, что в статистическом исчислении выражается в виде уравнения

где t—показатель агрегатности;

а — абсолютные отклонения от средней плотности популяции жертв; п — число измерений.

Как видно, показатель агрегатности и является мерой рассеяния значений статистических величин, обычно выражаемой буквой л . Вводя другой символ (С ), мы лишь хотим подчеркнуть специфичность этой меры для данного частного случая, поскольку в биологии с символом а связано прочно укоренившееся чисто биометрическое представление.

Выше указано, что неравномерность распределения пищевого материала Повышает рацион по сравнению с равномерным распределением пищи при ее равных средних концентрациях. Следовательно, повышение степени агрегатности адэкватно увеличению концентрации пищевых объектов. Активно передвигающееся Животное находит оптимальные условия питания, и фактической концентрацией пищи, в условиях которой происходит его питание, будет не средняя плотностБ популяции пищевых организмов, но некоторая реальная концентрация жертв в том минимальном ареале, где данное животное питается. Отсюда характер зависимости размера рациона от степени агрегатности должен быть идентичным зависимости рационов от концентрации пищевого материала при равномерном его распределении. Последняя зависимость выражается уравнением

откуда

Оценивая возможность использования этой зависимости для исследуемой закономерности, следует «меть в виду, что в этом случае при нулевом значении агрегатности, т. е. при абсолютно равномерном распределении пищи, рацион не превращается в нуль, но будет иметь какое-то положительное значение, определяемое средней концентрацией пищевого материала. Таким образом, в приведенное уравнение следует внести новую величину р, соответствующую нулевому значению агрегатности и равную рациону при абсолютно равномерном распределении пищевых объектов. Очевидно, что на ту же величину следует уменьшить максимальный рацион (R), поскольку расстояние между нулевой ординатой и асимптотой соответственно уменьшается. Следовательно, окончательный вид уравнения, выражающего зависимость размера рациона от степени неравномерности распределения пищи примет вид

или, переходя к десятичным логарифмам,

Для проверки было поставлено две серии опытов. Подопытными объектами служили мальки карпа; пищевым материалом в 1 серии — неживой корм (денатурированная икра), во 2 серии — личинки хирономид.

Техника постановки опытов была та же, что и в предыдущем разделе, с той лишь разницей, что пищевой материал при равной средней концентрации распределялся различным образом, причем для каждой серии были испробованы 10 различных комбинаций распределения (табл. 3 и рис. 2).

Графическое изображение результатов наблюдений показано на рис. 3, причем для большей сравнимости данных обеих серий величины рационов выражены в виде процентов от максимального рациона, принятого за 100% и определенного эмпирически.

В табл. 4 приведены абсолютные значения этих рационов, а также величин, полученных непосредственно из опытов. В этой же таблице даны численные значения коэффициентов, вычисленные на основании эмпирических материалов. Пользуясь всеми полученными величинами, построили на рис. 3 точные кривые для обеих серий опытов. По соответствию эмпирических точек теоретически рассчитанным кривым можно заключить, что предположение о характере зависимости размеров рациона от степени неравномерности распределения пищевого материала отражает действительную биологическую закономерность.

Таблица 3

Зависимость интенсивности питания от характера распределения пищи, Серия 1 —карп н неживой корм, серия 2—карп н личинки

хироиомид

пл.

Вид агрегатности

1 серия

2 серия

С

г в %

С

г в К

1

Абсолютно равномерное распре

0

48,8

 

 

 

деление пищи             

0

30,1

2

Одно скопление умеренной плот

 

 

 

 

 

ности с нерезкими контурами .

1,49

71,9

1,32

65,7

3

Одно скопление повышенной плот

 

 

 

 

4

ности с нерезкими контурами .

4,28

91,0

4,11

93,3

Одно скопление повышенной плот

 

 

 

 

 

ности с резкими контурами . -

5,78

99,6

4,99

97,8

5

Одно скопление высокой плотности

 

 

 

 

 

с резкими контурами              

9,75

98,2

7,66

99,0

6

Три скопления умеренной плот

 

85,4

2,05

 

 

ности с нерезкими контурами .

2,63

76,2

7

Три скопления повышенной плот

 

 

 

 

 

ности с резкими контурами . .

- 3,77

91,9

3,16

83,8

8

15 скоплений повышенной плотно

 

 

 

 

 

сти с резкими контурами . . .

2,54

64,2

2,20

'65,8

9

Три скопления умеренной плот

 

 

 

 

 

ности с нерезкими контурами

2,60

4

 

 

 

и разных размеров              

83,7

10

Зональное распределение пищи .

2,50

86,5

 

 

Таблица 4

Основные параметры подопытных систем

Серия

Объекты

Средний вес рыбы в г

Количество рыб в одном опыте

Рацион при равномерном распределении пиши (р)

Максимальный рацион R

Коэффициент пропорциональности

(с)

в мг

в %

в мг

в %

1

Карп, питающий

 

 

 

 

 

 

 

 

ся неживым

 

 

 

 

 

 

 

 

кормом ....

1,02

10

104

48,8

213

100

0,202

2

Карп, питающий

 

 

 

 

 

 

 

 

ся личинками

 

 

 

 

 

 

 

 

хироиомид . .

4,36

5

249

30,1

826

100

0,2236

Несколько особняком лежат точки для комбинации, значащейся под № 8 (см. рис. 2), причем для обеих серий эта комбинация дает более низкие величины рациона, чем ожидаемые на основании соответственных показателей агрегатности. Совпадение указанного отклонения для одной комбинации в двух различ
ных сериях говорит о том, что полученная аномалия не является случайной, а вытекает из самого типа данной комбинации,- от пищи:

Схематическое изображение различных комбинаций распределения пищевого материала

Рис. 2. Схематическое изображение различных комбинаций распределения пищевого материала. Обозначения 1—10 поясняются в табл. 3.

Зависимость размеров рациона от характера распределения

Рис. 3. Зависимость размеров рациона от характера распределения

г-4рацион; С- показатель агрегатности (степень неравиомерйоств распределения пищи);              карпа, питающегося: неживым кормом; 2—у карпа, питающегося личинками хирономид.

личительной чертой которой является большое количество плотных скоплений, дающих достаточно высокое значение С.

Наблюдаемое в этом случае отклонение объясняется следующим образом.

По мере уменьшения размеров отдельных скоплений, даже при их высокой плотности и четкой ограниченности, распределение постепенно приближается к равномерному, причем в пределе этот тип агрегации и должен привести к ?=0. Биологический смысл этого явления заключается в том, что размеры отдельных скоплений по мере уменьшения их абсолютных величин не могут обеспечить нормальное насыщение одного питающегося индивидуума и в ареал разового питания последнего будет входить уже не одно, а несколько обособленных скоплений пищевого материала. Отсюда и величина С. вычисленная на основании определения плотностей на площадях относительно малых размеров, будет давать более высокие цифры по сравнению с биологически оправданными.

Из сказанного вытекает следствие, относящееся к методике вычисления показателя агрегатности: размеры площадок, которые являются исходным материалом для суждения о неравномерности распределения пищевого материала, в случае высокой мо- заичности последнего, должны. соответствовать ареалам разового питания данных животных. При размерах площадок меньших, чем размеры ареалов разового питания, получаемые значения показателей агрегатности будут больше биологически истинных, а в противоположных случаях величины С будут соответственно преуменьшены. Однако, как правило, размеры опытных площадок не должны оказывать сколько-нибудь заметное влияние, поскольку высокая мозаичность, особенно в природных условиях, представляет исключительное, редко наблюдаемое явление.

Если рассмотренное выше положение — улучшение условий питания при повышении концентрации пищи,— не может вызывать сомнений и вопрос сводится лишь к установлению характера функциональной зависимости одной из этих величин от другой, то вопрос о влиянии на интенсивность питания характера распределения пищевого материала в экологии ставится впервые. Игнорирование того обстоятельства, что пища в природе почти никогда не распределена равномерно, с неизбежностью должно привести к значительным погрешностям при попытке оценить реальную кормовую ценность водоема.

Следует заметить, что результаты, получаемые при стандартной гидробиологической методике, оперирующей средними величинами биомассы на значительных участках акватории, в свете сказанного, не могут считаться сколько-нибудь надежными показателями для тех целей, для которых их обычно получают.

Многочисленные факты свидетельствуют, что в природе найденная закономерность имеет широкое распространение.

В качестве иллюстрации приведем один пример.

Если повышенная плотность популяции жертв облегчает их истребление, то в эволюции организмов должны вырабатываться свойства, компенсирующие это обстоятельство. Как известно, икра рыб представляет легкую добычу для многих водных хищников— позвоночных и беспозвоночных. Оказывается, что как правило, незащищенная икра разбрасывается рыбой на большом пространстве и более или менее равномерно. Икра же, откладываемая в виде плотных скоплений (у лососевых, сомов, колюшек и др.). маскируется или охраняется родителями.

Характерно, что даже представители одного вида в различных условиях ведут себя по-разному. Сырть (Vimba vimba) в тех местах, где нет активных пожирателей икры, откладывает последнюю в виде плотных масс, в других же, где имеются опасные хищники, распределяет ее равномерно — рассеянно [5].

Подобных примеров можно привести много.

1 В целях удобства дальнейшего изложения, мы для коэффициента пропорциональности используем новый символ.

2 Чтобы личинки не перемещались и не изменяли заданного вида распределения, они фиксировались при помощи тонких шелковых ниточек.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com