ВЛИЯНИЕ РАЗМЕРОВ ХИЩНИКОВ И ЖЕРТВ НА ПРОЦЕСС ЭЛЕКТИВНОСТИ.

Выше подчеркивалось, что большинство факторов, определяющих интенсивность и направленность элективности, зависит как от особенностей, присущих хищнику, так и от качеств, характеризующих жертву. "Рассматриваемое в настоящем разделе влияние размеров животных на процесс избираемости является наиболее типичным случаем этой взаимозависимости, ибо действующим началом в явлении избираемости будут не абсолютные размеры хищника или жертвы, но соотношение этих величин.

Следовательно, для количественной характеристики данного фактора следует пользоваться относительными размерами животного-потребителя и пищевых организмов, причем наиболее просто размеры жертвы (в весовых единицах) выражать в долях от веса хищника, принятого за единицу. Нужно, однако, оговориться, что с увеличением размеров хищника данного вида это отношение может оказывать неодинаковое влияние на характер элективности, т. е. возможны возрастные (точнее, размерные) особенности в проявлении настоящего фактора. Можно думать, что многочисленные факты возрастных вариаций избираемости, приводимые Шорыгиным, хотя они получены и без соответствующих измерений размеров жертв, объясняются именно этими моментами. Следовательно, для полной сравнимости получаемых в одной серии опытов величин, необходимо элиминировать возможную ошибку в указанном направлении. Это достигается тем, что хищников подбирают одного размера и варьируют только величины жертв.

Нами были проведены 6 серий опытов со следующими объектами:

Группа «хищных» рыб: щуки, питавшиеся воблой; окуни, питавшиеся воблой.

  • Группа «мирных» рыб-бентофагов: карпы, питавшиеся личинками хирономид; лещи, питавшиеся бокоплавами.
  • Группа «мирных» рыб-планктофагов: уклея, питавшаяся ветвистоусыми рачками.
  • Хищники с наружным перевариванием: личинки жука-плавунца Macrodytes circumflexus, питавшиеся молодью воблы.

Опыты ставили следующим образом. Вначале предварительными наблюдениями устанавливали примерные оптимальные для данного хищника размеры жертв. Затем отбирали в равной пропорции (по 10%) 10 размерных групп жертв таким образом, чтобы выше и ниже оптимального размера было достаточное число групп.

Для каждого опыта с «мирными» рыбами брали по 10 экземпляров рыб-потребителей. В опытах с хищными рыбами это число увеличивалось до 20 во избежание случайных ошибок, так как в рационе каждого хищника было представлено лишь небольшое число жертв.

Средний вес рыб-потребителей составлял: окуней — 4,70 г, щук—64,62 г, карпов—4,26 г, лещей—5,01 г, уклеек—2,58 г. Средний размер личинок-плавунцов составил 4,2 см (1,73 г).

Размерные категории жертв выражались в абсолютных единицах. В третьей группе опытов жертвами были Cladocera (самки) разных размеров, принадлежащих к видам: Daphnia magna, D. pulex, D. hyalina, Ceriodaphnia quadrangula, Moina sp. и bos- minopsis deitersi zernowi.

Полагаем, что большой ошибки при оперировании в опытах разными видами мы не делали; проводить же опыты над одним видом не представлялось возможным.

Результаты опытов для всех серий приведены в табл. 24. Кривые распределения полученных цифр, как размеров рационов, так и соответствующих значений показателей элективности, весьма характерны для каждой группы серий и наглядно характеризуют явление избираемости по принципу соотношения размеров жертв и хищника.

Кривые для типично хищных рыб—щуки и окуня, показанные на рис. 21 Л, асимметричны, причем их вершины сдвинуты вправо от средней части шкалы веса жертв. На рис. 21,Б построены кривые для «мирных» видов, бенгофагов карпа и леща. В этом случае асимметрия выражена чрезвычайно слабо. Плаиктофаг— уклея дает кривую также асимметричную, но с вершиной, сдвинутой влево (рис. 21,В). У личинок Macrodytes кривые имеют особенно резкую асимметрию с вершиной, сдвинутой вправо, как у хищных видов рыб (рис. 21,Г).

Экологический смысл характера асимметрии данных кривых распределения заключается в следующем. Хищники предпочитают пожирать жертв возможно большего размера. В зависимости от конституционных особенностей и других моментов устанавливается предельная величина жертв, которая может служить добычей, а также оптимальные размеры, преимущественно используемые данным животным. Жертвы меньших размеров, естественно, также служат пищевым материалом для этого хищника, но по мере измельчения и, тем самым, отдаления от оптимума эти объекты истребляются с меньшей интенсивностью.

«Мирные» рыбы (бентофаги) также предпочитают потреблять жертвы определенного размера, но по мере отклонения от этой предпочитаемой величины в обе стороны жертвы в одинаковой степени избегаются потребителем, что обусловливает симметричный характер кривой элективности.

Влияние размеров жертв на процесс элективности

Влияние размеров жертв на процесс элективности. Сплошная линия изменения показателя элективности (?), пунктирная—изменения рациона (",- ) в %. А. —щука, питающаяся воблой; 2—окунь, питающийся воблой. Б. 1—карп, питающийся личинками хирономид; 2—лещ, питающийся боксшлавами.

Влияние размеров жертв на процесс элективности

Влияние размеров жертв на процесс элективности. Сплошная ли ния изменения показателя элективности (?),'пунктирная—изменения рациона (-,) в %.

В. Уклея, питающаяся ветвистоусыми ракообразными. Г. Личинки жука-плавунца, питающиеся воблой.

Таблица 24

Влияние размеров жертв на процесс элективности

Размерные категории жергв в г                           

Щука, питающая- ( г ся воблой t Е

0,2-0,4

2

-0,67

0,4-0,6 2

-0,67

0,6-0,8 4

-0,43

0,8-1,0

8

-0,11

1,0-1,2

16 - 0,23

1,2-1,4

22 0,38

1,4-1,6

26 0,44

1,6-1,8

16 0,23

1,8-2,0 4

-0,43

2,0-2,2

0 1,00

Размерные категории жертв в г              

Окунь, пита- 1 г ющийся воблой I Е

<0,2 2

—0,67

0,2-0,4 4

-0,43

0,4-0,6 4

-0,43

0,6-0,8 8

-0,11

0,8-1,0

18 0,29

1,0-1,2

24 0,41

1,2-1,4

24 0,41

1,4-1,6

14 -0,17

1,6-1,8

2

—0,67

-1,8-2,0 0

-1,00

Размерные категории

жергв в мг             

Карп, питающий- ( ся личинками 1 Г хирономид , . 1, Е

0-1

2

-0,67

1-2 2

—0,67

2-3 8

-0,11

3-4

10 0

4-5

18 0,29

5-6

22 0,38

6-7

14 0,17

7-8

12 0,09

8-9 6

-0,25

9-10 6

-0,25

Размерные категории  жертв в мг             

Лещ, питающий- ( г ся бокгплавами ( Я

5-6

6

-0,25

6-7 8

-0,11

7-8

14 0,17

8-9

16

0,23

9-10

18

0,29

10-11

14 0,17

11-12

14 0,17

12- 13

6

-0,25

13-14 2

-0,67

14-15 2

-0,67

Размерные ка!егории жертв в мм . . .

Уклея, питающа- 1 яся ветвисто- < г усыми рачками ( Е

0-0,5 2

-0,67

0,5-1,0 6

-0,25

1,0-1,5

10

0

1,5-2,0

38 0,58

2,0-2,5

20 0,33

2,5-3,0

12 0,09

3,0-3,5 8

-0,11

3,5-4,0 2

-0,67

4,0-4,5 2

—0,67

4,5-5,0 0

-1,00

Размерные категории жергв в см             

Личинка жука- плавунца М. cir- г cumfiexus, пита- Е ющаяся воблой

0-0,5 0

-1,00

0,5-1,0

2

-0,67

1,0-1,5

6

-0,25

1,5-2,0 4

-0,43

2,0-2,5 6

-0,25

2,5-3,0

16

0,23

3,0—3,5

14 0,17

3,5-4,0

20 0,33

4,0-4,5

30 0,50

4,5-5,0 2

-0,67

Плаяктофаги и, повидимому, в еще большей степени пассивные фильтраторы отбирают в основном материал, отвечающий соответствующим структурным особенностям своего фильтровального аппарата, но, как правило, значительно более дисперсный, чем максимально возможный по размеру частиц для данного хищника. Это обстоятельство приводит к наибольшей элективности в левой части шкалы размеров жертв, тем самым создавая асимметрию противоположного по сравнению с хищными видами характера.

Поскольку направление сдвига и степень асимметрии кривых распределения показателей элективности характеризуют взаимоотношения между хищниками и жертвами, представляет значительный интерес найти количественный способ выражения этой асимметрии.

В статистическом исчислении пользуются двумя показателями асимметрии: мерой асимметрии и показателем «скошенности» Пирсона. Мера асимметрии (S) представляет величину, получающуюся от деления третьего центрального момента (ш3) на куб основного отклонения Ь3), то есть если индивидуальные отклонения обозначить буквой а и количество произведенных наблюдений — п, то мера асимметрии будет равна

Показатель «скошенности»

Показатель «скошенности» Пирсона мало пригоден для наших целей, . ибо он является величиной, характеризующей степень асимметрии, но не отмечающей направления сдвига. Заметим, что при умеренно асимметричных кривых показатель Пирсона равен приблизительно половине абсолютного значения меры асимметрии 5.

Нами вычислены значения меры асимметрии для наших объектов, причем для простоты мы пользовались не величинами элективности, а соответственными значениями рационов. При равном соотношении данных ингредиентов в пищевом комплексе такая подстановка приведет « получению иных значений определяемого показателя, но не изменит порядка и очередности получаемых величин. Полученные данные приведены в табл. 25.

Как видно, порядок величин 5 не является достаточно удовлетворительным для характеристики изученной зависимости. Особенно резко это выделяется при сравнении, с одной стороны, значений S для хищных видов и, с другой,— хищных и уклеи. Явно большая асимметрия для щуки дает S равным минус 0,60, тогда как для окуня она равна минус 0,993. Крайне резко выраженная асимметрия для личинок Macrodytes составляет минус 0,664. Степень асимметрии для уклеи не меньше, чем для окуня, хотя и противоположно направленная, имеет показатель втрое меньший по своему абсолютному значению.

Таблица 25

Величины третьих центральных моментов (т,), основных отклонений (з,) средних (х ) и оптимальных (тг) величин жертв и показателей асимметрии (S г и хЕ) для различны* серий опытов, приведенных в табл. 24

Потребитель

Жертва

тп3

хг

mr

 

 

Щука

Вобла в г

-0,0243

0,342

1.32

1,50

—0,608

0,295

Окунь

Вобла в г

-0.04С9

0,345

1,07

1,20

—0,993

0,130

Карп

Личинки

 

 

 

 

 

 

хирономид

 

 

 

 

 

0,001

 

в мг

-0,360

2,059

5,44

5,50

-0,041

Лещь

Бокоплавы

 

 

 

 

 

в мг

-0,62Э

2,112

9,36

9,50

-0,066

0,027

Уклея

Ветвисто- усые рачки

 

 

 

в мг

0,1823

0,776

2,04

1,75

0,390

-0,210

М. circumfle-

Вобла в см

-0,664

0,975

3,30

4,25

-0,664

0,530

xus

 

 

 

 

 

 

 

Причина этого несоответствия заключается, во-первых, в том, что асимметрия здесь рассматривается по отклонениям отдельных случаев от средней величины жертв, но не от оптимального размера последних и, во-вторых, по степени индивидуальных отклонений, где особенно большое значение приобретают крайне немногочисленные случаи, как правило, подверженные большим случайностям. При ограниченном же количестве измерений эти крайние отклонения могут весьма сильно исказить истинное положение вещей.

Приведенные соображения заставили нас предложить здесь иной способ количественного выражения степени и характера асимметрии. Сущность его заключается в следующем.

Если элективность является функцией размеров жертв (т), т. е. E=f(m), степень асимметрии (х) можно выразить уравнением

где то, Ш\ и т—соответственно минимальный, оптимальный и максимальный размеры истребляемых данным хищником жертв.

Сущность этой формулы заключается в том, что площадь, ограниченную данной кривой распределения, мы рассматриваем состоящей из двух частей, причем линией, делящей ее, является величина элективности для излюбленного (оптимального) размера жертв, соответствующего моде (точка гп\). Каждая часть общей площади выражается интегралом в соответствующих пределах. Разность этих интегралов дает величину асимметрий в абсолютных числах, зависящих от масштаба и принятых единиц измерения. Чтобы избавиться от этого неудобства и получить показатель отвлеченного характера, полученную разность делят на величину всей амплитуды размеров жертв.

Таким образом, полученные показатели являются характеристикой истинной асимметрии кривых, причем сдвиг вправо (у хищных видов) дает положительные величины, сдвиг влево (у планктофагов) — отрицательные. Весьма несложен и сам процесс вычисления значений х графическим способом интегрирования.

В табл, 25 последняя графа представляет показатели асимметрии, . вычисленные по предлагаемому способу. Совершенно очевидно, что они больше выявляют биологический смысл явления, чем показатели 6".

В том случае, если требуется выразить характер асимметрии для кривых распределения не отвлеченной величины, каковой, в частности, является показатель элективности Е, но в каких-ли- бо именованных числах (например элементах рациона г), то в знаменатель формулы следует ввести соответствующую абсолютную величину, чтобы элиминировать получающееся в этом случае неудобство. Так для показателя асимметрии кривой распределения элемента рациона г формула приобретает вид

Применение показателя х позволяет оценить природу одного из существенных элементов взаимоотношения между хищником и жертвами.

Как следует из наших материалов, существует и иной подход к количественному выражению природы того же явления. Из анализа полученных данных следует, что чем активнее хищник, чем специфически хищнические тенденции у него выражены ярче, тем оптимальный размер жертв относительно увеличивается. Наоборот, чем более «мирным» является данное животное, тем выше становится предпочитаемая степень дисперсности пищи. Следовательно, наиболее типичной особенностью хищника являются относительные размеры его жертв, или, другими словами, количественной характеристикой степени «хищности» является отношение оптимального размера жертвы к величине хищника. Подчеркиваем, что биологически более правильно пользоваться величиной, соответствующей моде, но не средней величиной.

Таким образом, если искомую характеристику степени активности хищника — фактор хищности — обозначить символом I, то получим

оптимальный размер жертвы (мода)

размер хищника

Пользуясь указанным отношением, вычислены величины для наших объектов:

Щуки             

              S = 32-10-s

Окуня              

              5 = 18-10-2

Карпа              

              $4=13-10-*

Леща             

              5 = 19-10—*

Уклейки              

              ? = 38-10-6

Macrodytes              

              ? = 65-10-2

Нам кажется, что предлагаемые два типа количественного выражения взаимоотношений хищника и жертв по принципу соотношения их размеров достаточно точно и полно характеризуют природу интересующих нас отношений. Кроме того, порядок величин '( может служить зообще мерой хищности любого вида и даже основанием отнесения некоторого вида к «хищным» или «мирным» животным, что, как известно, далеко не всегда является бесспорным положением.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com