ВЛИЯНИЕ СТЕПЕНИ КОНЦЕНТРАЦИИ ПИЩЕВЫХ ОБЪЕКТОВ НА ВЕЛИЧИНУ РАЦИОНА РЫБ.

Экологическое взаимодействие двух видов, из которых один является хищником, а другой — жертвой, за последние годы было предметом обширных исследований как в отношении накопления эмпирического материала, полученного в природных и в экспериментальных условиях, так и по линии теоретического, главным образом, математического анализа явления. Вместе с тем, следует признать, что закономерности пищевых отношений разных видов животных даже в предельно простом случае, когда популяция одного вида служит пищевым материалом для представителей другого, в значительной части остаются не разъясненными и даже просто выпавшими по тем или иным причинам из круга проблем, уже подвергнутых изучению.

Одним из вопросов этой проблемы является количественный анализ закономерностей, определяющих размер рациона хищника в зависимости от плотности популяции жертв. Нетрудно убедиться, что эта задача, примыкая непосредственно к анализу взаимодействия двух видов, разработанному Лотка [120], Вольтерра [146] и Гаузе [105], не решается с позиций указанных исследователей. Как известно, в основе теории взаимодействия двух видов, разрабатываемой указанными авторами, лежит перенесенный Вольтерра в теоретическую экологию принцип частоты столкновений, нашедший широкое применение в кинетической теории газов и других физических явлениях. По этому принципу успешность охоты, т. е. количество потребленных хищником жертв, пропорционально произведениям численности обеих популяций. Приняв численность популяции хищников константной, получим, что успешность охоты должна быть пропорциональна степени концентрации жертв.

Если это положение и может осуществляться в некоторых условиях, например, в смеси популяций, существующей длительный отрезок временя и охватывающей значительное число поколений как хищников, так и жертв, или при достаточном количестве убежищ для жертв [105], то в качестве основного принципа, определяющего успешность охоты отдельного индивидуума, протекающей, как правило, в сравнительно узких временных границах, следует принять какой-то иной исходный тезис, ближе отображающий реальное существование организма в природных условиях.

Нетрудно видеть, что, согласно положениям Вольтерра, при неограниченном повышении концентрации пищевых объектов, также неограниченно должны возрастать размеры рационов.

 Это «неограниченное» возрастание является биологическим абсурдом, поскольку каждый индивидуум в единицу времени может использовать лишь строго ограниченное количество пищи.

При анализе разбираемого явления мы в качестве отправной точки принимали факт максимального, предельно возможного рациона хищника, ограничивающего интенсивность охоты и определяемого конституционными особенностями хищника. Иными словами, реальный рацион хищника за некоторый отрезок времени с нарастанием благоприятных условий питания будет приближаться к некоторой предельной величине, выше которой он не поднимается ни при каких обстоятельствах и которая соответствует физиологическому состоянию полной насыщенности. Отсюда математическая интерпретация данной закономерности примет форму, получившую достаточно широкое распространение в количественной биологии и физической химии. Если размер максимального рациона принять равным R, то связь между величиной реального рациона (г) и плотностью популяции жертв (р) должна быть пропорциональна разности между реальным и максимальным рационами ъ выражаться уравнением

где ; — коэффициент пропорциональности.

Интегрируя это уравнение, получим:

Для проверки этих общих представлений были поставлены три серии опытов с различными объектами.

Техника опытов заключалась в следующем. В больших кюветах равномерно распределяли пищевой материал, причем плотность последнего возрастала от минимальной, принятой за единицу, до десятикратного размера. Затем в каждую кювету помещали 5 мальков того или иного вида рыб и подсчитывали, путем непосредственного наблюдения, количество проглоченных объектов. После 1,5—2 часов мальков вскрывали и для контроля подсчитывали число пищевых объектов, оказавшихся в кишечниках. До опыта мальки в течение 18—20 часов не получали пищи. Заметим, что непосредственный подсчет давал, как правило, лучшие результаты, чем анализ содержимого кишечника. Каждый опыт для данной концентрации корма повторяли дважды.

Опыты проведены со следующими объектами:

Карпами, которые потребляли неживой корм (денатурированную икру леща). Воблой, которая питалась личинками хирономид. Уклеей, потреблявшей дафний.

Зависимость размеров рациона (г) от степени концентрации пищи (р):

Рис. 1. Зависимость размеров рациона (г) от степени концентрации пищи (р): 1—у карпа, питающегося неживым кормом; 2—у воблы, питающейся личинками хироиомид: З—иу уклеи, питающейся дафниями.

В табл. 1 и на рис. 1 даны средние величины рационов, полученные в результате опытов для всех трех серий. Поскольку было трудно совершенно точно подобрать пищевые объекты равной величины, размер рациона выражен в виде весовых показателей. Основное уравнение

удобнее переписать в виде заменив натуральные логарифмы десятичными и соответственно изменив коэффициент пропорциональности.

Полученные эмпирические данные позволяют с достаточной точностью определять размеры максимального рациона для каждой системы и затем найти коэффициенты (k),

Численные значения этих элементов приведены в табл. 2, а также в виде-окончательных уравнений с подставленными значениями Rи на рис. 1. Кривые вычерчены на основании приведенных уравнений, причем асимптотами являются величины R.

Таблица 1

Зависимость величины рациона (г) от степени концентрации пиши (р)

Концентрация пищевых объектов (>) в мгсм'

Рационы в 1 серии опытов (ri) в мг

Рационы во 2 серии опытов (rs) в мг

Рационы в 3 серии опытов (г3) в мг

1

96,8

75,8

35,1

2

150,0

121,4

47,2

3

203,1

143,7

64,4

4

229,3

171,8

77,0

5

254,1

183,2

76,2

6

265,4

191,9

81,5

7

264,8

178,8

92,3

8

281,9

190,0

89,3

9

292,0

201,6

90,2

10

291,3

198,9

83,0

Таблица 2

Основные параметры подопытных систем

Серия

Объекты

'

Средний вес . рыбы в мг

Максимальный рацион (Л) в мг

Коэффициент пропорцно- нальности к

1

Карп, питающийся неживым

 

 

 

 

кормом

1349

292,0

0,1688

2

Вобла, питающаяся личин

 

 

 

 

ками хирономид . .

1326

198,0

0,2113

3

Уклея, питающаяся дафния

 

 

 

 

ми (D. pulex)

673

90,0

0,1917

Как следует из этих экспериментально полученных данных, сделанные предположения о характере зависимости размеров рациона от степени концентрации пищевых объектов достаточно подтвердились эмпирически. Три различные серии опытов, в которых самый характер охоты за пищей варьировал от почти пассивного «сбора» неподвижного корма (серия 1) до ловли активно движущиеся-жертв (серия 3), дали совершенно сходную картину, математическое выражение которой полностью определяется значением-входящих в уравнение параметров.

Этот опыты свидетельствуют не только о правильности проведенного математического анализа, но главным, образом об отсутствии прямолинейной зависимости между степенью концентрации пищи и степенью ее использования. Другими словами, если мы имеем в природе случай, когда концентрация пищи увеличивается, нет оснований считать, что прямо пропорционально и беспредельно увеличиваются возможности нагула рыб. Лишь знание двухве- личин — максимального рациона питающихся объектов и соответствующего коэффициента пропорциональности дает возможность использовать сведения о количестве кормовых организмов для объективной оценки кормовых возможностей водоема. Отсюда очевидна принципиальная ошибка столь частого суждения об обилии пищи на основании простого сопоставления численности или биомассы планктона и бентоса без одновременного изучения состояния популяции питающихся рыб.

[1] Мономолекулярные реакции, формулы Митчерлих-Бауле, закон Вебера- Фехнера и др. Для расчетов, аналогичных нашим,— Гаузе.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com