Эктопаразиты птиц.

Большую часть из 2400 видов 350 родов и 38 семейств Astigmata, обитающих на теле птиц, объединяют в обширнейшую экологическую группу перьевых клещей (Analgida). Перьевые клещи включают надсемейства Analgoidea и Pterolichoidea и часть Pyroglyphoidea. Клещи обнаружены на представителях всех отрядов птиц кроме пингвинообразных и нандуобразных (табл. 2.2). В отрядах птиц с большим количеством видов встречаются представители многих семейств перьевых клещей: воробьиные — 18 семейств, ржанкообразные — 15, ракшеобразные, дятлообразные и стрижеобразные — по 13. Некоторые семейства клещей представлены большим числом родов специфичных для птиц определенных отрядов. В сем. Pterolichidae на курообразных паразитируют 40 родов, на попугаях — 33 и на журавлеобразных — 12. Виды сем. Xolalgidae были обнаружены на птицах из 15 разных отрядов. Часть семейств отличается узкой специализацией, как например представители Eustathiidae (18 родов и 64 вида) паразитируют только на настоящих (Apodidae) и древесных (Hemi procnidae) стрижах, а сем. Crypturoptidae — только на тинаму (Tinamidae) и число подобных примеров можно значительно расширить (Gaud, Atyeo, 1996; Dabert, Mironov, 1999; Proctor, 2003). Вследствие освоения перьевыми клещами многих экологических ниш, на одном виде хозяина часто встречаются до 10 видов этих паразитов.

Общее число уже описанных видов, условно объединяемых в группу перьевых клещей, превышает 2400. Известна лишь незначительная часть общего числа существующих видов из-за недостаточной изученности их фауны у многих видов и родов птиц. Реальное число видов по разным оценкам, вероятно, порядка 20 000 (Gaud, Atyeo, 1996). Возникновение паразитизма на птицах у астигматных клещей происходило в разных эволюционных линиях независимо и разновременно.

У большинства видов длина тела самок 0.4—0.7 мм. Наиболее мелкие размеры тела (0.25—0.30 мм) свойственны обитателям поверхности кожи (Microlichus, Dermation), а наиболее крупными клещами являются обитатели пуха морских птиц — Laminalloptes phaethornis (1.0—1.2 мм) и Dio- medacarus gigas (1.0—1.3 мм). Форма тела очень разнообразна: от овальной и уплощенной до вытянутой и цилиндрической. Ротовой аппарат грызущего типа. У многих видов хорошо развиты склеротизованные проподосомальный и опистомальный щитки, коксостернальный скелет. На голенях I и II пар ног сохраняется по 1 щетинке. Половой диморфизм на имагинальной фазе резко выражен (рис. 2.8—2.11).

Местообитания. В зависимости от особенностей занимаемых микробиотопов среди перьевых клещей различают несколько морфоэкологиче- ских типов (Миронов, 1987; Dabert, Mironov, 1999). Для заселяющих пуховые перья представителей семейства Analgidae, Psoroptoididae, Xolalgidae тело яйцевидной или веретеновидной формы, слабо склеротизованное и умеренно уплощенное дорсовентрально (рис. 2.8). Идиосомальные щетинки очень длинные. Ноги длинные, а их I и II пары снабжены специальными структурами для удержания и передвижения в рыхлом слое переплетающихся бородок пуховых перьев.

Обитатели маховых, рулевых и кроющих перьев крыла и хвоста с плотными опахалами представлены наибольшим количеством видов вс

Самка Ingrassia veligera (сем. Xolalgidae) с дорсальной (А) и вентральной (Б) сторон

Самка Ingrassia veligera (сем. Xolalgidae) с дорсальной (А) и вентральной (Б) сторон (по: Mironov, 1999).

зсех трех надсемействах. Им свойствен комплекс совершенных морфологических адаптаций для удержания на бородках пера при аэродинамических нагрузках. Идиосома сильно уплощена дорсовентрально и ее покровы сильно склеротизованны. Ноги относительно короткие с хорошо развитыми прикрепительными структурами (амбулакральный аппарат лапок). Большинство дорсальных щетинок идиосомы сильно укорочены или отсутствуют, а латеральные и терминальные часто бывают утолщенными и лопастевидными (рис. 2.9).

Для большинства видов клещей, живущих на перьях, характерны строгая приуроченность не только к определенным группам перьев, но и к определенным структурным зонам опахала пера, и приспособление к свойственным этим микростациям микроклиматическим факторам (степень обдувания потоками воздуха, температура, влажность и пр.). В результате, чем разнообразнее устроены перья одного крыла, тем больше видов и родов перьевых клещей может на них встречаться. У групп птиц с ?езко различающимися по строению и функциям маховыми перьями I и II порядков (дневные хищники, чайки, утиные, куриные, дятловые, врано- зые) на одном виде хозяина паразитируют от 2—3 до 5 видов клещей. У видов же птиц, существенно различающихся по величине тела от круп-

Самка Montchadskiana buchholzi (сем. Pterolichidae) с вентральной стороны.

Самка Montchadskiana buchholzi (сем. Pterolichidae) с вентральной стороны.

ных (цапли, совы) до мелких (большинство воробьиных), но с небольшими различиями маховых перьев, обычно встречаются 1—2 вида клещей. Морфологические особенности перьевых клещей значительно варьируют в зависимости от приуроченности разных таксонов к определенным участкам оперения и даже отдельным частям пера.

Особую экологическую группировку представляют клещи, обитающие в полости стволов крупных перьев.

Они представлены в надсем. Analgoidea семейств Dermoglyphidae и Laminosioptidae и в надсем. Pterolichoi- dea — Ascouracaridae, Kiwilichidae, Oconnoriidae, Syringobiidae. По сравнению со свободно живущими Astigmata, строение этих клещей изменено в наименьшей степени (рис. 2.10). Идиосома слабо склеротизованая, яйцевидной или веретеновидной формы, сильно выпуклая. Щетинки идиосомы очень длинные, тонкие и образуют вокруг тела обширную сенсорную зону.

На поверхности кожи обитают виды эпидермоптоидного комплекса (семейства Dermationidae, Epidermoptidae и Knemidocoptidae) (Mironov et al., 2005). Идиосома у этих клещей уплощена дорсовентрально, округ-

Самка Syringobia parachelopus (сем. Syringobiidae) с вентральной стороны.

Самка Syringobia parachelopus (сем. Syringobiidae) с вентральной стороны.

лой или овальной формы, ноги с различными прикрепительными структурами, хетом развит слабо. Наименее специализировано сем. Dermationidae, представленное мелкими и слабо склеротизованными клещами, которые легко передвигаются по поверхности кожи, но никогда не погружаются в ее внутренние слои (рис. 2.11). Большинство видов этого семейства — мо- ноксенные или олигоксенные, а роды ограничены в распространении определенными отрядами или семействами птиц. Среди Epidermoptidae в подсем. Epidermoptinae виды более примитивных родов (Epidermoptes и Rallepidermoptes) обитают на поверхности кожи, высоко подвижны и со слабо развитыми прикрепительными структурами. Виды родов Microlic- hus, Metamicrolichus и Promyialges этого же посемейства глубоко проникают в роговой слой кожи и их ноги приспособлены для прочного закрепле- неия на хозяине. Внутрикожными паразитами являются и все виды подсем. Myialginae, и кроме того, они приобрели способность к форезии на мухах-кровососках и пухоедах.

Все виды подсем. Knemidocoptinae (сем. Epidermoptidae) являются знутрикожными паразитами. Клещи обитают в многочисленных ходах в патологически деформированной губчатой ткани рогового слоя кожи и кожных чешуй ног. Идиосома почти шаровидная, ноги короткие и хетом развит слабо (рис. 2.12). Клещи способны переживать в отторгающихся

Самка Dermation bihamatum (сем. Dermationidae) с вентральной стороны.

Самка Dermation bihamatum (сем. Dermationidae) с вентральной стороны.

частичках кожи и с ними может происходить заражение новых хозяев. По строению, циклу развития и особенностям паразитизма они сходны с неродственными им чесоточными клещами млекопитающих сем. Sarcoptidae.

Клещ Knemidocoptes mutans живет на ногах кур, цесарок, фазанов, голубей, а также воробьиных, контактирующих с домашними птицами. Имеет всесветное распространение. Паразиты выгрызают эпидермис под кожными чешуями и вызывают воспаления и тяжелые дерматиты. Они живородящи и потомство одной самки составляет 6—8 личинок. В летнее время от рождения личинки до вылупления взрослой самки происходит в среднем 26 и самца — 20 сут. На ногах одной куры могут жить до 15—20 тыс. клещей. Knemidocoptes laevis проникает внутри кожи в основания перьев кур и других домашних птиц, вызывает заболевания, напоминающие «чесотку», и выпадение перьев (Дубинин, 1951; Fain, Eisen. 1967; Arends, 1991).

Под кожей, в клетчатке и жировой ткани, птиц обитают клещи сем. Hypoderidae из группы Acaridia. У паразита голубя клеща Hypodectes pro- pus (рис. 2.13) самки и самцы живут в гнездах, но не питаются. В жизненном цикле сохранилась единственная питающаяся стадия — гипопус с длиной тела в 150 мкм. Последний вылупляется из яйца, минуя стадии личинки и протонимфы. Гипопус проникает под кожу птенцов и дальнейшее

Самка Knemidocoptes intermedins (сем. Knemidocoptidae) с вентральной стороны

Самка Knemidocoptes intermedins (сем. Knemidocoptidae) с вентральной стороны (по: Fain, Elsen, 1967).

 

 

Гипопус клеща Hypodectes propus. j- — голодный из гнезда и Б — закончивший развитие под кожей голубя.

Гипопус клеща Hypodectes propus. j- — голодный из гнезда и Б — закончивший развитие под кожей голубя.

их развитие протекает в подкожной клетчатке. Зрелые напитавшиеся гипо- пусы достигают длины в 1500 мкм. Они выходят наружу из кожи в период насиживания яиц и превращаются в непитающихся тритонимф, которые линяют во взрослых особей (Fain, Bafort, 1967).

Питание.

Данные о питании перьевых клещей недостаточны и в основном ограничиваются визуальными наблюдениями цад содержимым кишечника. Основным компонентом пищи обитателей поверхности перьев служит жировая смазка перьев из секрета копчиковой железы, а также другие органические остатки на их поверхности (споры и гифы грибов, бактерии). Обитатели очинов питаются роговыми частицами пера (Ascou- racaridae, Syringobiidae) или же поглощают жидкость из папилл перьевой сумки (Dermoglyphidae). Обитатели поверхности кожи (Dermationidae, Epidermoptidae) питаются чешуйками эпидермиса и другими ее частями. По характеру питания и отсутствию заметных патогенных воздействий на хозяина у большей части видов этих клещей много общего с комменсалами или с мутуалистами. С паразитами их сближает только высокая степень специализации в эксплуатации организма птицы как среды обитания.

Развитие.

Цикл развития включает фазы предличинки, личинки, про- тонимфы, тритонимфы и имаго. Фаза непитающейся дейтонимфы (гипопу- са) у этих клещей отсутствует. Партеногенез не известен. Большинство видов яйцекладущие и самки откладывают одновременно по 1 крупному яйцу. Яйца приклеиваются к перьям или внутренним стенкам очина. Сроки развития самок Thecarthra theca внутри очина пера крачки составляют 23—41 сут, самцов — 15—30 сут.

Расселение.

Как и у других безотрывных эктопаразитов, расселение перьевых клещей возможно при контакте их хозяев во время спаривания или при обитании в общих стаях. Во время гнездового периода заражение птенцов регулярно обеспечивается переходом клещей с родительских особей. Существуют разнообразные пути горизонтального переноса клещей между разными видами птиц. Они наблюдаются при использовании общих «пылевых ванн», при жизни в смешанных стаях или общих гнездовых колониях, через брошенные гнезда. Однако в эволюции перьевых клещей роль межвидовых обменов незначительна из-за высокой хозяинной специфичности паразитов.

У многих видов наблюдается совершенная синхронизация их жизненных циклов с таковыми хозяина для сохранения популяций эктопаразитов в критические периоды (линька, миграция). У обитателей очинов расселение клещей, осуществляемого главным образом на стадии тритонимфы, клещи выходят через верхнее отверстие очина й некоторое время находятся на опахалах до заселения полостей новых перьев.

В сем. Epidermoptidae самки клещей прицепляются к находящимся в оперении птиц мухам-кровососкам сем. Hippoboscidae и пухоедам и переносятся на их теле на новых особей хозяина (рис. 4.2). Форезия на насекомых развилась независимо в 3 линиях этих клещей. В подсем. Epidermop- tinae виды родов Microlichus, Metamicrolichus и Promyialges используют насекомых только в качестве транспортного средства. В подсем. Myialgi- пае самки клещей родов Myialges, Archemyialges и Hemimyialges стали гиперпаразитами насекомых. Самки прочно закрепляются ротовыми органам и тарзальными члениками первой пары ног в поврежденной ими кутикуле мух и уже не могут покинуть их до своей смерти. В этот период они питаются гемолимфой насекомых и за ее счет в них развиваются яйца. Последние откладываются на теле насекомого и специальными стебельками прикрепляются к кутикуле. Вылупившиеся личинки вновь переходят на птиц, где и происходит их дальнейшее развитие. Специфичность клещей при подобном способе расселения зависит от хозяинной специфичности насекомых. У клещей, переносимых Mallophaga, связанных с птицами отрядов Anseriformes and Procellariiformes она выражена сильнее, чем у клещей родов Microlichus, Metamicrolichus, Promyialges, транспортируемых слабо специфичными в выборе хозяев мухами-кровососками (Дубинин, 1951; Buttiker, 1994; Mironov et al., 2004)

Вредоносность.

Клещи, живущие на поверхности перьев, даже в случаях очень высокой интенсивности инвазий (несколько тысяч паразитов на одной особи птицы) не причиняет серьезного вреда их хозяевам (Blanco et al., 2001), хотя нельзя исключать неблагоприятных последствий от общего беспокоящего воздействия большого числа эктопаразитов. Некоторые виды клещей p. Megninia при интенсивном поражении кур вызывают уменьшение привесов и выпадение перьев у цыплят, а у взрослой птицы — снижение яйцевой продукции (Gaud, Atyeo, 1996). Виды сем. Epi- dermoptidae причиняют вред своим хозяевам прямыми повреждениями кожи. Клещи, живущие в очинах перьев, поедают дужку пера, часто полностью ее разрушают. У Т. theca при плотном заселении в одном очине может обитать в среднем 1300 особей клещей на разных фазах развития. Некоторые виды сем. Syringobiidae могут вызывать выпадение перьев. Клещ Laminosoptes cysticola (сем. Laminosioptidae) формирует многочисленные узелки в подкожной клетчатке кур и голубей и при интенсивной инвазии вызывает гибель птиц.



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com