Эндопаразиты.

Эндопаразитизм среди наеекомых и клещей встречается значительно реже эктопаразитизма. Промежуточное положение между эктопаразитами и эндопаразитами занимают внутрикожные паразиты, некоторые из стадий развития которых обитают на поверхности кожи. Внутри волосяных фолликулов и кожных желез паразитируют все стадии развития Demodicidae (Nutting, 1985) и гипопусы нескольких семейств As- tigmata (Fain, 1969; Athias-Binche, 1994). Постоянными паразитами внутренних слоев кожи млекопитающих являются клещи семейств Sarcoptidae и Psorergatidae. Подкожными паразитами птиц являются клещи семейств Harpyrhynchidae (Prostigmata) и Knemidocoptidae (Astigmata), часть видов которых живет и на поверхности кожи. Под кожей в клетчатке и жировой ткани обитают клещи Laminosioptidae и Hypoderidae (Astigmata). Для всех этих клещей общим являются мелкие размеры тела, позволяющие жить внутри кожи. Среди паразитических насекомых с более крупными размерами тела настоящие внутрикожные паразиты не известны. Некоторые виды блох и иксодовых клещей в период питания могут быть частично погруженными в кожу, но высасывают кровь и лимфу уже из подкожных кровеносных сосудов, гематом или воспалительных очагов.

Обширную экологическую группировку представляют очинные клещи птиц. Они обитают внутри стволов и особенно очинов крупных перьев. Клещи питаются роговыми частицами пера, а также лимфой и кровью, выделяющимися из перьевых фолликулов при прогрызании стенок очинов (Kethley, Johnston, 1975). Среди Prostigmata в очинах перьев обитают все виды сем. Syringophilidae. Подобный тип паразитизма распространен и среди Astigmata (сем. Dermoglyphidae, Laminosioptidae, Ascouracaridae, Ptyssalgidae). Из насекомых внутри стволов перьев живут пухоеды сем. Menoponidae.

Из внутренних органов наиболее разнообразна фауна дыхательной системы. В носовой полости, трахеях и легких птиц обитают все виды сем. Rhinonyssidae и представители семейств Turbinoptidae и Cytoditidae. У млекопитающих в полостях носоглотки паразитируют личинки оводов сем. Oestridae. В носовой полости и трахеях живут клещи семейств Gastronyssi- dae, Halarachnidae, Lemurnyssidae, Pneumocoptidae, а некоторые их виды заселяют легкие. В органах пищеварения млекопитающих к слизистой оболочке ротовой полости прикрепляются клещи семейств Demodicidae, Macronyssidae, Sarcoptidae. В слизистой желудка обитают личинки оводов ceM.Gastereophillidae и клещи сем. Gastronyssidae. В мочеполовой системе млекопитающих живут клещи семейств Epimyodicidae. В каналах внутреннего уха паразитируют клещи семейств Halarachnidae и Psoroptidae, а немногие виды Demodicidae и Gastronyssidae — в окологлазных железах и внутри глазной орбиты (Kim, 1975b).

Тканевыми паразитами среди насекомых являются личинки миазных мух семейств Calliphoridae, Muscidae, Sarcophagidae и подкожных оводов семейств Cuterebridae и Hypodermatidae (Грунин, 1962; Zumpt, 1965; Slans- ky, 2007). Имаго откладывают яйца или личинок на поверхности кожи млекопитающих. Личинки пробуравливают кожные покровы и путем вне- кишечного переваривания разрушают дерму, мускулатуру и соединительную ткань. Полупереваренные остатки тканей и воспалительный инфильтрат служат для них пищей, а образующиеся при этом поражения на теле хозяина называют миазами.

Все миазные мухи и овода являются временными фазовыми паразитами.

Их зрелые личинки обязательно покидают тело хозяина и окукливаются во внешней среде. Среди эндопаразитических клещей, как и у эктопаразитов, встречаются временные и постоянные паразиты. Жизненный цикл последних на протяжении нескольких последовательных поколений проходит в одной особи хозяина.

Для многих временных эктопаразитов хозяин норы или гнезда служит не только источником пищи, но и создает уникальное местообитание, в котором проходит большая часть жизни этих членистоногих. Норы обладают собственным микроклиматом с более высокой влажностью и меньшими амплитудами температур, чем на поверхности почвы. Эти микробиотопы также отличаются повышенной концентрацией органического вещества в форме растительной подстилки, гниющих остатков пищи хозяев, помета и других продуктов жизнедеятельности. Микроклимат гнезд и нор во многом сходен с таковым в полостях внутри почвы и благоприятствует жизни в них разных групп почвенных членистоногих. После появления нор позвоночных они стали постоянными местообитаниями для многих насекомых и клещей. В норах сформировались консортные микробиоценозы из хозяина и связанных с ним экологических групп беспозвоночных, называемых нидиколами (Балашов, 20006).

Среди нидиколов наиболее многочисленны потребители органических остатков — схизофаги (астигматные клещи, коллемболы, сеноеды, жуки, моллюски, нематоды), а также встречаются временные эктопаразиты (блохи, клопы, многие семейства гамазовых, астигматных и простигматиных клещей) и хищники, поедающие других беспозвоночных (гамазовые, крас- нотелковые и хейлетидные клещи, жуки). Микробиоценозы этих местообитаний, несмотря на их относительную индивидуальную недолговечность, достаточно стабильны. Новые норы быстро заселяются свойственными им комплексами нидиколов из старых гнезд, из почвы и гниющих остатков древесины (Тагильцев, Тарасевич, 1982; Арзамасов и др., 1983; Нельзина, Протопопян, 1987; Lundqvist, Brink-Lindroth, 1990; Балашов, 20006; Балашов и др., 2002). Мелкие размеры тела нидиколов благоприятствовали переходу их к жизни на теле хозяев нор. Нидиколия создала возможности возникновения нескольких эволюционных линий паразитизма, и в первую очередь в них сформировались жизненные формы временных гнездово-норовых паразитов.

Успешное существование эктопаразитов-нидиколов возможно при наличии достаточно регулярных контактов между местообитаниями их хозяев.

Среди живущих в норах клещей Astigmata расселение происходит на теле позвоночных животных и этот способ называют форезией. Для этой цели служит специализированная стадия жизненного цикла — гипопус (видоизмененная дейтонимфа). Этот путь приобрел уникальное значение в возникновении и эволюции паразитизма у клещей надсемейств Glycypha- goidea и Acaroidea (Fain, 1969; Houck, O'Connor, 1991; Athias-Binche, 1994). Первоначально гипопусы выполняли исключительно расселитель- ную функцию, не питались и хозяин служил для них лишь транспортным средством. Подобное поведение характерно для гипопусов многих видов родов Glycyphagus, Oricterixenus и Labidophorus из нор млекопитающих, которые ограничиваются простым прикреплением к волосам хозяев. Переход от форезии к паразитизму стал возможен после приобретени гипопу- сом способности поглощать питательные вещества из волосяных фолликулов или подкожных тканей хозяев через поверхность кутикулы. При этом наблюдаются интенсивный рост и развитие самих гипопусов. Первый этап эволюции в этом направлении, по-видимому, отражают эндофолликуляр- ные гипопусы, погруженные внутрь волосяных фолликулов (Apodemopus apodemi на хвосте мышей). Наиболее продвинутую стадию стадию эволюционного ряда представляют гипопусы клещей сем. Hypoderatidae, развивающиеся в тканях под кожей птиц и являющиеся настоящими эндопаразитами (Wurst, Havelka, 1997).



Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com