Эволюция паразитизма.

Среди клещей-астигматид, связанных с наземными позвоночными, предполагают существование двух главных эволюционных путей перехода к паразитизму, а внутри их многих независимых линий его развития. Первый путь эволюции связан с фо- резией на стадии гипопуса. Первоначально гипопусы астигматных клещей выполняли исключительно расселительные функции, не питались и хозяин служил для них лишь транспортным средством. Подобные отношения наблюдаются у гипопусов многих видов клешей-глицифагид из нор млекопитающих (роды Glycyphagus, Oricterixenus, Labidophorus), гипопусы которых прикрепляются к волосам зверьков. Из этого типа, по-видимому, произошли эндофолликулярные гипопусы, погруженные в разной степени внутрь волосяных фолликулов, как например у клеща Apodemopus apodemi с хвоста мышей p. Apodemus. Описаны 6 подобных линий развития в надсем. Glycyphagoidea, представленных семействами Pedetopodidae, Chortog- lyphidae, Echymyopodidae и 3 эволюционными линиями в сем. Glycyphagi- dae. Жизненые циклы всех этих клещей включают паразитическую стадию внутрифолликулярного или подкожного гипопуса. Свободноживущие стадии этих клещей остаются нидиколами, которые могут питаться или остаются афагами.

Описанный путь перехода к паразитизму стал возможным благодаря приобретению гипопусами способности поглощать питательные вещества из волосяных фолликулов или из-под кожи хозяев через поверхность своей кутикулы.

 При этом наблюдаются интенсивный рост и развитие самих гипопусов. Наибольшего прогресса подобный путь развития достиг в сем. Hypoderatidae. У паразита голубя клеща Hypodectes propus самки и самцы живут в гнездах, но не питаются. Самки откладывают большое количество яиц, из которых сразу же развиваются, минуя стадии подвижных личинок и протонимф, мелкие гипопусы длиной около 150 мкм. Они проникают под кожу птенцов и дальнейшее их развитие протекает в течение нескольких месяцев в подкожной клетчатке. Зрелые гипопусы достигают длины в 1500 мкм. Они выходят наружу сквозь кожу птицы в период насиживания яиц и линяют в непитающихся тритонимф. Последние линяют во взрослых особей, также являющихся афагами. Таким образом, в жизненом цикле сохранилась единственная питающаяся стадия — гипопус. У принадлежащего к этому же семейству клеща Tyrodectes strigis — паразита совы Tyto alba, наряду со стадией подкожного гипопуса развитие возможно и при ее выпадении, когда протонимфы сразу же линяют в тритонимф. Выпадение паразитической стадии компенсируется способностью питаться материалом гнезда, сохранившейся у свободноживущих стадий.

Второй путь перехода к паразитизму был связан с охватом паразитарными стадиями всех питающихся стадий и утратой в жизненном цикле стадии гипопуса. Свободноживущие стадии нидиколов смогли перейти к временному или постоянному «квартиранству», а затем и к питанию разнообразными питательными субстратами на теле хозяина. Расселение клещей стало осуществляться, как и у других постоянных эктопаразитов, при механических контактах особей хозяев между собой и исчезла необходимость в специальной расселительной стадии. У клещей-астигматид подобным способом паразитизм возникал многократно и независимо эволюционировал в нескольких таксонах.

Наибольшего разнообразия на основе адаптивной радиации на многих группах хозяев паразитизм достиг в группе Psoroptidia.

Возникновение паразитизма в этом стволе связывают с формами близкими к современным Pyroglyphidae — нидиколам из гнезд птиц и некоторых млекопитающих (Fain, Hyland, 1985). Паразитизм на птицах у предков клещей псороптид возник независимо по меньшей мере 3 раза, что привело к формированию надсемейств Analgoidea, Pterolichoidea, Pyroglyphoidea. Эволюционные линии развития этих клещей на млекопитающих не столь определенны.

Среди Acaroidei или «не псороптидных» астигмат отдельную линию перехода к паразитизму демонстрируют роды Loxanoetus и Otanoetus сем. Histiostomatidae, обитающие в ушах слонов и африканских буйволов. Две другие линии представляют постоянные обитатели шерсти летучих мышей p. Chiroptoglyphus сем. Rosensteiniidae и p. Cheiromelichus и Nycte- riglyphus с кожи летучих мышей сем, Molossidae .

Длительная эволюция паразитизма у клещей-астигматид обусловила их исключительное таксономическое разнообразие и освоение ими многих экологических ниш на теле хозяев.

Однако точное определение типа взаимоотношений астигматид с их хозяевами остается проблематичным для некоторых семейств, живущих на волосах млекопитающих, и для большинства семейств перьевых клещей. Многие из последних эксплуатируют хозяина главным образом как среду обитания, не повреждают живых тканей и питаются кожным детритом, секретом сальных и потовых желез, а также гифами грибов с поверхности кожи и перьев. Подобные отношения правильнее квалифицировать как комменсализм, а не паразитизм. Бесспорные паразиты, как например внутрикожные клещи сем. Sarcoptidae с млекопитающих или подсем. Knemidocoptinae с птиц, питаются живыми и отмирающими клетками эпидермиса, а обитатели носовых полостей (Gast- ronyssidae и Lemurnyssidae млекопитающих, Turbinoptidae птиц) трахей и легких (Pneumocoptidae грызунов и Cytoditidae птиц) питаются слизью и разрушающимися клетками. В то же время специализация к питанию кровью у этих клещей отсутствует и кровь в их рационе редкая или случайная добавка.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com