ТИПЫ ПАРАЗИТИЗМА ЧЛЕНИСТОНОГИХ НА ПОЗВОНОЧНЫХ.

Паразитические насекомые и клещи существенно различаются по степени зависимости от организма хозяина, местообитаниям на его теле, продолжительности пребывания на теле позвоночного и виду поглощаемой пищи. Наличие одного типа связей членистоногого с позвоночным необязательно свидетельствует о существовании системы паразит—хозяин. Паразитарная система реализуется только, когда партнеры объединены по крайней мере трофическими и пространственными связями. В противном случае мы можем говорить только о различных этапах перехода от свободного существования к паразитизму.

Среди членистоногих, паразитирующих на наземных позвоночных, обнаружены почти все мыслимые случаи переходов от хищничества и схизо-фагии к факультативному эктопаразитизму и от эктопаразитизма к эндо- паразитизму. Основными чертами паразитизма обладают постоянные эктопаразиты, типа вшей, пухоедов, мух-кровососок летучих мышей некоторых гамазовых клещей, проводящие всю свою жизнь на теле хозяина и питающиеся его кровью или тканями. Многие кровососы, и в первую очередь низшие двукрылые насекомые (комары, мошки, москиты, мокрецы, слепни), используют своих хозяев лишь как источник пищи, но не используют позвоночных как местообитания. Кроме того, трофические связи некоторых из этих двукрылых с млекопитающими и птицами могут быть

Ю. С. Балашовфакультативными вследствие сохранения у них углеводного питания или откладки яиц за счет запасов, накопленных на личиночной фазе (автогенное развитие). У некоторых видов гамазовых клещей и мух Muscoidea трофические связи с позвоночными находятся в процессе становления. Гематофагия для подобных организмов необязательна и лишь обеспечивает дополнительный источник белковой пищи.

В процессе адаптивной эволюции к эксплуатации хозяев у насекомых и клещей сформировалось несколько жизненных форм.

В паразитологии чаще пользуются синонимом этого понятия — тип паразитизма. Этим термином определяется совокупность морфофизиологических и экологических приспособлений (адаптивных комплексов), на основе конвергентного сходства которых объединяют представителей разных таксонов членистоногих. Один и тот же тип паразитизма может быть свойствен представителям неродственных таксонов насекомых и клещей. Поэтому термин «тип паразитизма» значительно шире понятия экологическая ниша. Экологическая ниша относится к одному конкретному виду паразита и отражает его функциональную роль в сообществе, а так же положение по отношению к градиенту факторов окружающей среды.

Детальная классификация типов паразитизма у наземных членистоногих была впервые разработана В. Н. Беклемишевым (19516, 1954, цит. по: Беклемишев, 1970).

Исходя из предложенной им концепции о жизненной схеме вида,[1] он выделил следующие группы паразитических членистоногих:

  • 1) факультативные кровососы,
  • 2) активно нападающие периодические кровососы,
  • 3) подстерегающие кровососы и гнездовые паразиты,
  • 4) постоянные эктопаразиты,
  • 5) эндопаразиты.

В зарубежной литературе были предложены несколько вариантов экологической классификации паразитических членистоногих по особенностям их связей с наземными позвоночными.

Наибольшее распространение получило разделение их на 4 группы:

  • 1) высоко подвижные двукрылые с кратковременными повторными кровососаниями и длительными периодами свободного существования;
  • 2) гнездовые эктопаразиты, большую часть жизни проводящие в гнезде или в норе и меньшую — на теле хозяина;
  • 3) постоянные эктопаразиты, обитающие исключительно на теле хозяина;
  • 4) эндопаразиты.

Классификация типов паразитизма, предложенная В. Н. Беклемишевым, имела определенные ограничения, что сознавал и ее автор. В частности, по признаку времени нахождения кровососов на теле хозяина он дополнительно выделял временных и постоянных эктопаразитов, а по степени охвата паразитарными связями жизненного цикла — фазовых, кругложизненных, отрывных и безотрывных паразитов. Поэтому мы предложили внести в классификацию типов паразитизма В. Н. Беклемишева определенные изменения и уточнения, обусловленные дальнейшим углублением наших знаний об особенностях паразитизма у наземных членистоногих (Балашов, 1982, 2006а, 20066).

Мы сочли необходимым упразднить группу факультативных эктопаразитов, так как она носит сборный характер и создана по признаку возникновения первых паразитарных связей с хозяином.

Их естественнее рассматривать вместе с теми группами паразитов, в основе возникновения которых находится соответствующая форма факультативного паразитизма или гематофагии. Группу активно нападающих периодических кровососов в соответствии с современной экологической терминологией правильнее называть кровососами-микрохищниками. Сборный характер имеют также группы подстерегающих кровососов и гнездовых паразитов, и вместо них мы предлагаем различать группы гнездово-норовых эктопаразитов с кратковременным питанием и временных эктопаразитов с длительным питанием. Членистоногих-эндопаразитов, как это принято в паразитологической литературе, целесообразно разделить по характеру их местообитаний на самостоятельные группы внутрикожных, полостных и тканевых паразитов, а по временным связям — на постоянных и временных.

Предложенная нами система классификации типов паразитизма у членистоногих, которая основывается на особенностях их временных, пространственных и трофических связей с позвоночными, выглядит следующим образом:

  • Микрохищники (свободноживущие кровососы).
  • Гнездово-норовые эктопаразиты с кратковременным питанием.
  • Временные эктопаразиты с длительным питанием.
  • Постоянные эктопаразиты.
  • Внутрикожные паразиты.
  • Полостные паразиты. Тканевые паразиты.

В выделенных экологических группировках эктопаразитов не учитываются места локализации на теле хозяина, так как этот признак имеет второстепенное значение по сравнению с такими показателями, как время нахождения на теле хозяина и его соотношение с периодом свободного существования, особенностями питания и значением пищевых резервов, накопленных при паразитировании в жизненном цикле. Напротив, у эндопаразитов зависимость от внешней среды значительно меньше, чем у эктопаразитов. Первостепенное значение приобретают для них физико-химические особенности их местообитаний в теле хозяина, с чем и связано разделение их на три группы (внутрикожные, полостные и тканевые паразиты). В свою очередь в каждой из этих 3 групп эндопаразитов можно выделить временных и постоянных или же фазовых и кругл ожизненных ?ндопаразитов.

Следует учитывать, что предлагаемая система экологических группировок паразитических членистоногих, как и любая другая схема экологической классификации живых организмов, искусственна и не может в гавной мере отразить все многообразие реальных паразито-хозяинных отношений.

Соответственно некоторые виды или целые таксоны паразитических членистоногих могут занимать промежуточное положение, и отнесение их к той или иной экологической группе связано с определенными трудностями. Например, среди иксодовых клещей, принадлежащих к временным эктопаразитам с длительным питанием, часть видов обладает многими чертами типичных гнездово-норовых паразитов. К последней группе по ряду признаков приближаются и такие микрохищники, как москиты. Некоторые краснотелковые и иксодовые клещи, длительно питающиеся блохи или мухи-кровососки сем. Streblidae, занимают промежуточное положение между эктопаразитами и внутрикожными или даже тканевыми эндопаразитами. Количество подобных примеров можно было бы значительно увеличить, но они ни в коей мере не противоречат принципам, положенным в основу предлагаемых экологических группировок кровососущих и паразитических членистоногих.

[1] В. Н. Беклемишев (1956, цит. по: Беклемишев, 1970) определяет жизненную схему вида как совокупность всех взаимоотношений вида со всеми элементами его среды обитания, и в том числе совокупность приспособлений вида к совокупности условий его существования. Соответственно широко распространенное в экологии понятие жизненной формы трактуется здесь как экологический тип отдельной фазы жизненного цикла, тогда как жизненная схема соответствует экологическому типу всего жизненного цикла. Последовательная смена жизненных форм входит в жизненную схему всех гетеротопных насекомых с полным превращением, как например блохи и кровососущие двукрылые.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com