ТРОФИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ.

Членистоногим свойственны три главных типа питания — сапрофагия, зоофагия и фитофагия (Беклемишев, 1951а, цит. по: Беклемишев, 1970). Сапрофагией называют питание мертвой органикой на разных стадиях ее разложения. В зависимости от типа пищи среди сапрофагов различают не- крофагов, копрофагов, детритофагов и другие типы питания.

При зоофагии насекомые и клещи питаются различными частями тела позвоночного. Она подразделяется на хищничество, микрохищничество и паразитизм. При хищничестве членистоногое поедает тело своей жертвы и вызывает ее гибель. Подобные отношения сравнительно редки и встречаются среди крупных пауков или насекомых, нападающих на мелких млекопитающих, птиц и рептилий. При микрохищничестве нападения на хозяина могут быть многократными, но не ведут к его гибели. Этот тип отношений широко распространен у кровососущих двукрылых, которые являются свободноживущими организмами и контактируют с хозяином только во время кровососания.

Паразитические насекомые и клещи питаются живыми частями тела хозяина, не съедая его целиком. По составу пищи среди паразитов различают: а) органофагов в прямом значении термина, т. е. поедающих ткани живого организма (личинки миазных мух); б) гематофагов — питание iipoBbio (вши, блохи, клопы, многие семейства двукрылых; иксодоидные и гамазовые клещи); в) лимфофагов — питание лимфой и продуктами очага воспаления (иксодовые и краснотелковые клещи, некоторые блохи и двукрылые); г) кератофагов — поедание отмерших роговых частей кожи, частиц эпидермиса, шерсти, перьев (пухоеды, уховертки, жуки, многие семейства астигматных клещей); д) миксофагов — питание слизью, гноем, секретом кожных желез и другими поверхностными выделениями (многие виды мух сем. Muscidae).

Кератофагия представляет переходную форму между сапрофагией и паразитизмом.

Кроме эктопаразитов она свойственна свободноживущим жукам-кожеедам, молям и некоторым другим членистоногим. Основным компонентом рогового слоя эпидермиса и его производных является белок — кератин, очень устойчивый к протеолитическим ферментам и имеющий низкую энергетическую ценность. Среди Mallophaga большинство видов Ischnocera и часть Amblycera поедают частицы перьев. Остатки перьев или волос были обнаружены в пищеварительном тракте нескольких видов, но нет строгих доказательств возможности существования пухоедов и власоедов на рационе из одного кератина. Многие Amblycera имеют смешанную диету и питаются частицами перьев, кожи и сухой кровью.

Рацион перьевых и шерстных клещей также включает чешуйки эпидермиса и роговые частицы пера. Обитатели очинов питаются роговыми частицами пера (Ascouracaridae, Syringobiidae) или же поглощают жидкость из папилл перьевой сумки (Dermoglyphidae). Обитатели поверхности кожи (Dermastionidae, Epidermoptidae) питаются чешуйками эпидермиса и другими ее частями. Основным компонентом пищи обитателей поверхности перьев служит жировая смазка перьев из секрета копчиковой железы, а также другие органические остатки на их поверхности (споры и гифы грибов, бактерии).

Из всех видов пищи, используемых паразитическими членистоногими, наибольшую энергетическую ценность имеет кровь. Переход к гематофа- гии стал важнейшим моментом в эволюции у многих семейств насекомых и клещей. Большинство рецентных кровососущих членистоногих представлено высоко специализированными формами, обладающими совершенными морфологическими, физиологическими и биохимическими адап- тациями к питанию кровью (Балашов, 1999).

Адаптации к гематофагии у разных групп членистоногих могут иметь значительное конвергентное сходство.

Гематофагия потребовала развития способности к нахождению подходящих прокормителей, создания морфо-физиологических адаптаций для получения крови из организма позвоночного и ее успешного переваривания. Эти адаптации реализованы на разной морфофизиологической основе у филогенетически не родственных групп насекомых и клещей, имеющих разный исторический возраст.

Для большинства таксонов кровососов характерна специализация ротовых органов для прокалывания или прорезания кожи и отсасывания жидкой крови из ранки. У предков гематофагов могли быть ротовые органы грызущего (вши, клещи) или колюще-сосущего типов (клопы, блохи, многие двукрылые). Необходимость в прокалывании кожи позвоночных и высасывании крови обусловили конвергентное развитие ротового аппарата колюще-сосущего типа. Ротовые органы вытягиваются, формируют хоботок и связанные с ним колющие или режущие структуры (зубцы, стилеты, хелицеры). Внутри хоботка заключены отдельные слюнной и пищевой каналы. Поглощение крови и выталкивание слюны обеспечиваются глоточным и цибариальным насосами с системой клапанов и мускулатуры.

Слепни, мухи цеце и гиппобосциды, некоторые виды мусцид, москиты, мошки и мокрецы высасывают кровь из гематомы у поверхности или в толще дермального слоя кожи. Главную роль в прорезании кожи играют вооруженные мелкими зубчиками ротовые стилеты (видоизмененные максиллы, мандибулы, гипофарникс и лабрум). В результате режущих движений пучка стилетов хоботок погружается в дермальный слой кожи и повреждает кровеносные сосуды. Внутри дермы у конца хоботка образуется гематома, из которой отсасывается кровь. Сходный способ получения крови из гематомы свойствен аргасовым и некоторым гамазовым клещам (Балашов, 1982).

Наиболее совершенным представляется питание непосредственно из полости кровеносных сосудов. Оно свойственно вшам, клопам, блохам и комарам. У этих филогенетически далеко отстоящих друг от друга групп насекомых существуют определенные различия в строении их колюще-со- сущих ротовых аппаратов, но механизмы их функционирования в процессе кровососания во многом сходны (Dickerson, Lavoipierre, 1959а, 1959b; Lavoipierre, 1967).

Очень сложен процесс приема пищи у временных эктопаразитов с длительным питанием, свойственный иксодовым и личинкам некоторых арга- совых клещей (Балашов, 1998), блохам семейств Tungidae и Vermipsyllidae Lavoipierre et al., 1979). Успешное питание этих кровососов зависит не только от способности к надежному закреплению в коже прокормителя на несколько суток или даже недель, но и от успешного противостояния его защитным воспалительным и иммунным реакциям.

Беспрепятственному высасыванию крови из полости сосудов или гематомы противодействуют защитные реакции организма позвоночного.

Они включают закупорку полости поврежденных кровеносных сосудов кровяными пластинками (тромбоцитами), сжатие их стенок и сложный комплекс реакций свертывания жидкой крови в сгусток нерастворимого фибрина. При питании кровососов, несмотря на повреждения сосудов, эти реакции временно подавляются и насекомое может беспрепятственно насытиться жидкой кровью. Блокирование реакций гомеостаза обеспечи- зается биологически активными веществами, содержащимися в слюне Stark, James, 1995; Ribeiro, 1996; Bowman et al., 1997).

Использование крови в качестве пищи привело к возникновению определенных физиологических и биохимических адаптаций общих для всех зсровососов. Во-первых, это удаление до 80 и более процентов избыточной воды и солей. Эта задача у насекомых и клещей решается разными системами органов. У насекомых вода и NaCl выводятся в основном через маль- лигиевы сосуды, а у аргасовых клещей коксальными железами в первые минуты или часы после кровососания. У иксодид вода и соли выводятся слюнными железами на протяжении всего периода многодневного питания.



Похожие статьи:

Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации

ekologiyastati.ru@gmail.com